落叶松线小卷蛾生物生态学特性初步研究

梅绍东，谭又铭，贾玉珍，杨晗，顾剑涛

（1.小金县气象局，四川 阿坝藏族羌族自治州 624200；2.德昌县森林和草原资源站，

四川 凉山彝族自治州 615500；3.四川省林业科学研究院、森林和湿地生态恢复与保育四川重点实验室，四川 成都 610081；4. 四姑娘山国家级自然保护区管理局，四川 阿坝藏族羌族自治州 624200；5.四川丹佛信息技术服务有限公司，四川 成都 610066）

四川红杉（Larix mastersiana）属松科落叶松属红杉组，是我国特有树种，常见于四川都江堰、宝兴、汶川、平武等地（主要分布于四川邛崃山脉和龙门山脉一带）[1]，分布于海拔2 300～3 900 m 地带。过去曾有大面积纯林，历经采伐现已稀少。四川红杉作为国家二级重点保护野生植物和四川特有树种[2]，有着巨大的物种保护价值。其主要分布区域多为自然保护区、风景名胜区、森林公园等，除具有较高的观赏性外，还发挥着巨大的生态、经济和社会效益。

近年来，四川红杉爆发性食叶害虫的危害严重，呈现出扩散快、受害面积大等特点。危害严重时林分局部或全部呈火烧状，导致树势衰弱甚至枯死，严重威胁这一特有物种的生存，并且影响其景观价值，造成严重经济损失。通过种类鉴定[3-5]，该食叶害虫为落叶松线小卷蛾（Zeiraphera lariciana），属鳞翅目小卷蛾亚科。据记载，该虫国内主要分布于西北、华北等地，国外分布于俄罗斯、欧洲、北美等地，主要危害落叶松，其次可危害云杉及冷杉[3]。目前，河北、青海、新疆等地的华北落叶松、西南落叶松均有危害报道[6-9]。

为了有效监测及防治落叶松线小卷蛾，通过室内饲养，并结合野外定点观察和随机样地取样等措施，对该虫的生物生态学特性开展了系统研究，基本摸清了落叶松线小卷蛾在四川省四川红杉分布区的发生及危害特点，填补了本地区相关研究的空白，为区域内落叶松线小卷蛾监测和防治提供依据。

1 研究区概况

本次试验随机样地调查区域为卧龙、宝兴县、小金县、理县，标准地设在小金县四姑娘山景区长坪沟内，海拔3 200～3 800 m，树种以云杉（Picea asperata）、冷杉（Abies fabri）、四川红杉、高山松（Pinus densata）、桦木、槭树、杨树为主。四川红杉林分布于保护区内双桥沟、长坪沟、海子沟海拔3 200～4 000 m 的阴坡中上段，如海子沟大海子东面的西北坡、长坪沟水坝北坡和双桥沟底部的“红杉林”，构成以四川红杉为优势种和建群种的群落，在较大区域与冷杉、云杉形成混交林[10]。该区域年平均气温5.9 ℃左右。

2 研究方法

2.1 调查区域及方法

调查卧龙、宝兴、小金县、理县一带的四川红杉林和日本落叶松林（Larix kaempferi），分别在以上各地四川红杉分布区进行踏查，如有危害，调查其危害率。在小金县四姑娘山长坪沟内，按海拔梯度选固定点及样株，按东南西北四个方向用纱罩罩住枝条, 观察其幼虫、蛹等发育情况。同时，记录各林分因子，分析危害率与林分因子之间的关系，收集该区域温度、降水资料。

2.2 形态特征观察

在体视显微镜下观察各个虫态的特征。测量幼虫及成虫的大小，同时观察幼虫体色、条纹及成虫翅、触角等特征，拍摄各虫态形态。

2.3 生活史观察

在室内，将有幼虫危害、新鲜的四川红杉枝条插入装有纯净水的水桶中低温保湿培养，用纱网罩于枝条外，方便观察其幼虫发育状态。收集有虫的嫩枝，单独放置于培养皿中，半拨开针叶，观察该虫发育进度。同时，在该虫发生地的四川红杉上用尼龙纱网罩住被危害的枝条，观察其化蛹时间及成虫羽化时间，统计各虫态发育期。

3 结果与分析

3.1 危害特点

通过林间调查发现，落叶松线小卷蛾主要危害区域为小金县、宝兴县的四川红杉林分，海拔约为2 800～3 400 m，仅取食危害四川红杉。海拔1 900 m的卧龙镇境内有成片日本落叶松分布，但未见其危害。根据文献[3]，该虫还危害云杉和冷杉，在四姑娘山调查区域内分布有大片的云杉，但未发现其危害。落叶松线小卷蛾在该区域的食性专一，以幼虫取食四川红杉嫩芽、嫩叶基部，导致嫩芽无法正常生长，枝梢干枯，严重时四川红杉针叶林成片枯黄，详见图1。

图1 落叶松线小卷蛾危害状

落叶松线小卷蛾低龄幼虫取食四川红杉心叶基部叶肉，通常一叶内一条虫，隐蔽性强；3 龄后开始在嫩枝芽心缀叶做巢，取食巢壁针叶叶肉，但并不咬断；4 龄为暴食期, 取食巢壁周围针叶，随着食量增加，取食巢口处通常为整齐咬断，此时林分危害症状明显；幼虫老熟下树后在枯枝落叶层表面结茧化蛹。危害后四川红杉针叶可再长新叶，但有明显扭曲、短小、黄叶等症状。

本次主要调查四姑娘山长坪沟内四川红杉分布区，海拔3 000 m 以上，总面积约为12 000 hm2，其中标准地内虫株率为80%，部分新枝梢枯死变黄，单株新梢危害率最高可达100%。落叶松线小卷蛾危害程度和林分因子有紧密相关性，危害严重的区域海拔为3 200～3 400 m，地势开阔，阳坡重于阴坡；同等海拔的下、中坡位重于上坡位。因此，落叶松线小卷蛾的危害呈现团状分布，以该特征区域为危害中心向外蔓延扩散。

3.2 形态学特征

成虫翅展12～16 mm，深灰褐色，基部黑色；成虫白天活动，善于飞翔；蛹5～7 mm，淡黄褐色，有光泽；幼虫体长4～10 mm，体暗绿色，头、前胸背部褐色至黑色，肛片褐色，毛片黑色，详见图2。

3.3 生活史

落叶松线小卷蛾在本次调查区域内的代生活史也为年生活史，为1年1 代，以卵越冬，翌年5月上旬开始幼虫孵化，此时四川红杉刚好发芽、抽叶；6月上中旬为幼虫危害高峰期，6月下旬入土化蛹；羽化盛期为7月上中旬，8月上旬羽化末期，根据观察，成虫历期约25～35 d，幼虫主要危害期约为20～30 d，蛹期15～20 d，推断卵及越冬卵期为240～260 d，详见表1。

表1 落叶松线小卷蛾生活史调查

4 结论与讨论

现有的四川红杉林多为树种单一、结构简单的人工纯林，防御虫害能力低；分布区域地势险要，很难有效监测，有害生物一旦爆发，就可能在短时间内侵占整个林分，造成巨大的经济损失。此外，由于对落叶松线小卷蛾的分布和危害还缺少了解，虫口基数积累阶段没能有效防控，造成了该虫呈现爆发性趋势，导致大面积四川红杉被危害。

掌握害虫生活史，对确定最佳防治时期具有指导意义[11]。通过对落叶松线小卷蛾生活史观察，在该区域1年1 代，以卵越冬，爆发期为6月上中旬，5月下旬至6月上旬为幼虫最佳防治时期。该区域2019年5～8月降水603.4 mm，2018年同期降水为340.9 mm，比上年高77%。因本调查年度雨水较多，对各虫态发育影响较大。因此，落叶松线小卷蛾生活习性要结合当地气象条件进行长期监测。有报道，落叶松线小卷蛾、松线小卷蛾一般会同时发生[12-15]，但本次调查中尚未发现松线小卷蛾，因松线小卷蛾危害更广泛，需在后续研究中重点关注。

根据落叶松线小卷蛾本区域危害特点，制定防治措施。调查发现，5月下旬到6月上旬，幼虫取食量较小，抗性较弱，此时可通过化学防治减低虫口基数。四姑娘山是著名的风景名胜区，落叶松线小卷蛾的爆发期恰好为该景区的旅游高峰期，因此选择合理、高效的防治方法至关重要。调查中发现，落叶松线小卷蛾幼虫、蛹被寄生率较高，个别危害严重的植株上寄生率可达90%，多呈现出虫生菌寄生的“僵虫”现象，为后期采用生物防治提供了研究思路。

另外，本次调查中发现四川红杉上落叶松球蚜的危害叶较严重[16]，同时还发现有叶蜂、叶甲等食叶害虫，对四川红杉都造成潜在威胁，在以后的森防管理工作中应引起重视。