高桥红树林湿地冬季海洋线虫群落结构

潘 超，郭玉清，陈 芳

（集美大学水产学院，福建 厦门361021）

0 引言

广东湛江潮汐复杂，交错着自半日潮至全日潮的各种潮汐［1］。湛江红树林保护区作为我国现存红树林面积最大的一个自然保护区，面积为7905.56 hm2，在抗御风暴潮、减缓潮水流速、吸收转化污染物等方面发挥着极其重要的生态功能。高桥红树林区（21°9′19″N—21°34′15″ N，109°44′9″E—109°56′10″ E）位于洗米河入海口的英罗湾内，为湛江红树林保护区的核心区［2-5］。

线虫是一种丝线状的小型多细胞动物，能生存于多种环境，约有25%线虫栖息在海洋中［6］。在大多数生境，海洋线虫丰度可占小型底栖动物数量的60%～90%，而在中国大部分红树林湿地生境中，其丰度可占小型底栖动物数量的90.5%～98.8%［7-11］。海洋线虫对红树林凋落物的降解起重要作用，通过自身作用可以促进土壤氮矿化和营养物质的再矿化［11-12］，同时又作为较高营养阶元的食物来源，是微型和大型底栖动物的重要联接［6］，在底栖生态系统能量流动和物质循环中发挥着重要作用，因而是底栖生态学家重点研究的领域［13］。

海洋线虫是海洋生态系统人为干扰的有效指示生物，可用于有效评估生态质量状况。它的密度、多样性指数等与沉积物特征密切相关，而粒径大小与时空的变异性也有一定关系［14-16］。对于红树林湿地海洋线虫的群落结构、多样性及生物量的相关研究，近年来逐渐增多，国内主要涉及到浙江、福建、海南、广东和广西等地［5，7-9，17-33］。对于高桥红树林湿地的研究，多是关于沉积粒度［2］、有机碳分布［34］、底栖动物粒径谱［35］和大型底栖动物次级生产力［36］等方面的，而关于海洋线虫的群落结构方面的研究仅见吴辰［5］对高桥红树林春、秋季不同生境海洋线虫群落结构的研究报道，且冬季仅对小型底栖动物丰度进行了研究，在海洋线虫分类方面并未涉及。本文针对高桥红树林湿地冬季海洋线虫群落结构及其生物量进行研究，旨在丰富和补充高桥红树林湿地小型底栖动物及海洋线虫分类研究的基础资料，为评估红树林生态系统的生态质量状况提供参考数据。

1 材料与方法

1.1 采样区域概况

本研究沿高桥红树林南部沿海区域绕湾布设6 个采样站位（见图1）。采样区域红树植物主要以白骨壤、无瓣海桑和木榄为主的混交林，沉积物类型为泥质。采样区域具体信息见表1。

表1 高桥红树林湿地采样点及环境因子Tab.1 Sampling stations and environmental factors in Gaoqiao mangrove wetland

图1 高桥红树林湿地采样区域分布图Fig.1 Distribution map of mangrove sampling area in Gaoqiao mangrove wetland

1.2 研究方法

沉积物样品在无人为扰动的林缘区域采集。于2018 年12 月低潮时，使用内径为2.9 cm 的注射器改制的采样管采集，采样深度为5 cm，每个站位取3 个重复样，共采集到18 个样品。样品采集完后装入样品袋，以5%（体积分数）的福尔马林溶液进行固定，摇匀混合后常温保存。

室内处理：将样品置入500 μm 与42 μm 孔径的上下层套筛内，用过滤后的自来水进行清洗，除去细小泥沙、粘土及其他杂质；用相对密度为1.15 的Ludox-TM 提取液将样品转移至离心管，4000 r／min 离心10 min，重复离心两次，合并上清液，用42 μm孔径网筛过滤清洗，将截留的样品转移到具有等宽平行线的培养皿内，利用解剖镜（Nikon-SMZ800）进行计数后，再将线虫挑出放入有混合溶液（V酒精∶V甘油∶V水＝1∶1∶18）的凹型玻璃容器中，脱水后制片并鉴定。海洋线虫的分类鉴定主要参照《Free-living Marine Nematodes》［37-38］及相关文献、书籍。

1.3 数据处理

运用PRIMER 6.0 软件中的DIVERSE 计算Shannon-Wiener 多样性指数（H′）、Margalef 物种丰富度指数（D）、Pielou 均匀度指数（J′）和Simpson 优势度指数（1-λ），进行等级聚类（cluster）。海洋线虫生物量的估算方法按体积换算法，采用海洋线虫平均个体的干重经验值乘以其丰度进行估算，经验值为0.8 μg／个［24］。海洋线虫摄食类型采用Wieser［39］的划分，4 个功能类群分别是1A 型（选择性沉积食性者）、1B 型（非选择性沉积食性者）、2A 型（底上硅藻捕食者）、2B 型（杂食者或捕食者）。

2 结果与分析

2.1 高桥红树林湿地海洋线虫丰度及生物量

高桥红树林湿地站位1～6 海洋线虫丰度分别为（69.68 ±35.22）ind／cm2、（88.82 ±30.14）ind／cm2、（101.87±31.05）ind／cm2、（123.03±22.19）ind／cm2、（73.04±53.46）ind／cm2、（121.79±64.34）ind／cm2，平均丰度为（96.37±23.24）ind／cm2。其中：站位4 的海洋线虫丰度最高，为（123.03±22.19）ind／cm2；站位1 的最低，为（69.68±35.22）ind／cm2。海洋线虫丰度各站位间的变化趋势为：站位4＞站位6＞站位3＞站位2＞站位5＞站位1。

高桥红树林湿地海洋线虫生物量为（55.74±28.17）～（98.43 ±17.75）μg／cm2，平均生物量为（77.10±31.52）μg／cm2。其中：站位4 的海洋线虫生物量最高，为（123.03±22.19）μg／cm2；站位1 的海洋线虫生物量最低，为（55.74±28.17）μg／cm2。不同站位海洋线虫的生物量数值见图2。

图2 高桥红树林湿地不同站位海洋线虫的生物量Fig.2 Biomass of marine nematode in different station in Gaoqiao mangrove wetland

2.2 高桥红树林湿地海洋线虫群落结构及摄食类型

湛江高桥红树林湿地海洋线虫经鉴定隶属于15 个科32 个属，优势度超过5%的优势属有6 个（见表2）。其中：站位5 的优势属最多，达到了6 个；其次是站位3 和站位4，都有4 个优势属。萨巴线虫属（Sabatieria）和霍帕线虫属（Hopperia）在每个站位都是优势属，平均优势度分别为47.84%和24.32%，合计占海洋线虫总丰度的72.16%。Sabatieria属，在站位1，优势度最高，达到了77.35%；在站位3，优势度较低，为19.41%；在站位2 和站位4，优势度较接近；在站位5 和站位3，优势度也较接近。Hopperia属，在站位6，优势度最高，为46.93%；在站位5 最低，仅占5.67%；在站位2 和站位4，优势度较为接近。此外，除了站位6 之外，红树林湿地中的常见属——裸口线虫属（Anoplostoma）、微口线虫属（Terschellingia）和显齿线虫属（Viscosia）在其他站位都有广泛分布。

表2 高桥红树林湿地各站位海洋线虫群落优势属分析Tab.2 Dominance genera of marine nematodes in Gaoqiao mangrove wetland

统计并分析高桥海洋线虫4 种摄食类型的比例，非选择性沉积食性者（1B 型）占49.95%，最多；杂食者或捕食者（2B 型）占33.27%，次之；选择性沉积食性者（1A 型）占1.91%，最少；底上硅藻捕食者（2A 型）占14.87%。

2.3 高桥红树林湿地海洋线虫多样性及K-优势度分析

高桥红树林湿地各站点海洋线虫的多样性分析结果见图3、表3。由图3、表3可见：各项生物多样性指数的较高值均在站位5，且站位5 对应的K-优势度曲线在图3 显示的最下方，表明其海洋线虫的群落优势度较低，物种多样性较高；站位6的物种数是最少的，其物种丰富度指数（1.11）和香农-威纳指数（1.01）均是最低的，对应的优势度曲线位于最上方，表明其海洋线虫的群落优势度较高和物种多样性最低；均匀度指数、香农-威纳指数和优势度指数最低值都出现在站位1，应该与站位1 的优势属之间的优势度相差很大有关系；站位2 和站位4 各项指数最为接近，差异不大。多样性分析的结果与K-优势度曲线的分析结果是一致的。

图3 高桥红树林湿地不同站位海洋线虫群落的K-优势度曲线Fig.3 K-dominance curves of marine nematodes abundances in different stations in Gaoqiao mangrove wetland

表3 高桥红树林湿地海洋线虫群落的生物多样性指数Tab.3 Biodiversity index of marine nematodes in Gaoqiao mangrove wetland

2.4 高桥红树林湿地海洋线虫群落的聚类分析

高桥红树林湿地海洋线虫群落的聚类分析见图4。各站位海洋线虫种类相似度为53.81%～74.37%。以相似度53.81%为限，6 个站位可分为两组，站位5 和站位3 一组，其他站位一组。站位5 和站位3 的线虫群落结构最相似，从海洋线虫鉴定结果来看，站位3 有4 个优势属，站位5 有6 个优势属，两站位有4 个共同优势属，优势属之间的优势度差异较小。站位2 和站位4 线虫群落较为相似，两个站位海洋线虫优势属的优势度也比较接近，站位1、2、4、6 间有2～3 个共同优势属。

图4 高桥红树林湿地海洋线虫群落聚类图Fig.4 Cluster analysis of marine nematode community in Gaoqiao mangrove wetland

3 讨论

3.1 红树林湿地海洋线虫丰度及生物量

本研究高桥红树林湿地海洋线虫丰度变化范围为（69.68±35.22）～（123.03±22.19）ind／cm2，平均丰度为（96.37±23.24）ind／cm2。海洋线虫是红树林湿地小型底栖动物中数量最大的类群，通常占小型底栖动物数量的90%以上［9-10，18，23，26，29，33］；因此，能否准确估算海洋线虫生物量是获得红树林湿地沉积物中小型底栖动物确切生物量的关键。本研究采用在红树林湿地沉积物中海洋线虫估计出的经验系数（0.8 μg／个）［24］，获得该区域海洋线虫生物量为（77.10±31.52）μg／cm2。

中国各地红树林湿地海洋线虫丰度变化幅度很大，最高值出现在春季广西防城港东湾白骨壤红树林湿地，为（988.64±774.64）ind／cm2；最低出现在夏季福建湾坞秋茄红树林湿地，为（12.13±2.77）ind／cm2［18，29］。吴辰［5］研究高桥红树林湿地海 洋线虫，得出其冬季 平均丰度为（64.36±24.50）ind／cm2，其中桐花树生境海洋线虫丰度为（86.45±34.28）ind／cm2，木榄生境海洋线虫丰度为（71.85±10.02）ind／cm2，这与本研究结果基本相似。受沉积环境沉积物粒度、有机质含量、红树林树种、季节变化等的影响，红树林海洋线虫的丰度会表现出一定的差异；除此之外，红树凋落叶所含的单宁会抑制海洋线虫丰度的增加，且不同红树植物的单宁含量不同也是影响海洋线虫丰度及分布的重要因素。在秋茄林中，九龙江口冬季海洋线虫丰度（（66.50±34.71）ind／cm2）比漳江口冬季海洋线虫丰度（（106.75±16.24）ind／cm2）低［18］。海南东寨港红树林中，海桑林冬季的海洋线虫丰度比海桑、桐花树和秋茄混交林中的海洋线虫丰度高出许多［26，28］。而不同红树植物究竟如何影响海洋线虫的丰度，目前还没有定论，有待于进一步研究。

3.2 红树林湿地海洋线虫优势属分析

本研究优势度超过5%的优势属有6 个，分别是萨巴线虫属、霍帕线虫属、软咽线虫属、拟囊咽线虫属、拟棘齿线虫属和拟齿线虫属，其中萨巴线虫和霍帕线虫两个属在6 个站位均有分布。吴辰［5］研究认为该区域春季和夏季海洋线虫群落的优势种及其优势度为Terschellingia longicaudata（21.99%）、Polysigmasp.（13.62%）、Haliplectussp.1（11.36%）、Spilophorellasp.1（8.27%）和Sabatieriasp.（7.81%），与本研究只有Sabatieria属是共有的，可见同区域不同季节海洋线虫优势属仍有一定差异。刘梦迪［24］在九龙江口和洛阳江口两片红树林湿地中，发现海洋线虫优势属有两个广布优势属Sabatieria和Parasphaerolaimus，以及Terschellingia、Halichoanolaimus、Hopperia和Parodontophora等11 个优势属；本研究优势属中除了Paracanthonchus外，其余优势属在其研究中都是优势属；两者具有一定的群落相似性，说明海洋线虫部分优势属或种具有典型的地方性分布特点。

世界范围内，不同红树林湿地沉积物中，Daptonema、Theristus、Viscosia、Dorylaimopsis、Hopperia、Ptycholaimellus、Terschellingia、Sabatieria、Anoplostoma和Parodontophora等为常见的海洋线虫优势属［18］。我国从北向南，不同区域研究的结果有很大差异。浙江西门岛红树林湿地，依据优势度从高到低，优势属依次为折咽线虫属（Ptycholaimellus）、萨巴线虫属（Sabatieria）、吞咽线虫属（Daptonema）、拟囊咽线虫属（Parasphaerolaimus）、近瘤线虫属（Adoncholaimus）和显齿线虫属（Viscosia）［8］。福建5 片红树林湿地，海洋线虫优势属依次为Sabatieria、Ptycholaimellus、Parasphaerolaimus、Terschellingia、Daptonema、Viscosia、Dichromadora、Anoplostoma、Spilophorella、Trissonchulus、Hopperia和Sphaeroalaimus［25］。朱慧兰等［31］研究的深圳福田红树林湿地，冬季海洋线虫优势属依次为Paracanthonchus、Megadesmolaimus、Subsphaerolaimus、Terschellingia、Spinonema、Pseudochromadora和Pseudolella。华尔等［9］夏、秋、冬三季研究表明，该区域海洋线虫优势属依次为假拟齿线虫属（Pseudolella）、拟齿线虫属（Parodontophora）、微口线虫属（Terschellingia）、吞咽线虫属（Daptonema）、亚囊咽线虫属（Subsphaerolaimus）、后线形线虫属（Metalinhomoeus）等。这些结果说明，中国各地红树林湿地生境海洋线虫群落结构优势属组成既有其相似性，又表现出典型的地方性，主要体现为空间差异和季节性变化。