不同林龄的天然次生林和杉木人工林恢复过程中凋落物量变化

冉松松 许子君 万晓华

摘 要：凋落物作为森林生产力的重要表现，其产量是调控森林生产力和生态系统物质循环的重要因子。以皆伐后，不同年龄自然恢复的天然次生林和人工恢复的杉木林为研究对象，旨在探讨天然次生林与杉木人工林的森林生产力变化规律与差异。结果表明：天然次生林凋落物年生产量5.1～8.2 t·hm-2，且随林龄增加而显著增加;杉木人工林年凋落物年生产量为2.0～3.1 t·hm-2，且不同林龄之间差异并不显著。两种恢复模式下，各林龄阶段的凋落物均以凋落叶为主，凋落物各组成比例顺序依次为叶>杂>枝。在同一林龄阶段，天然次生林凋落物各组成年产量均显著大于杉木人工林。结果表明，与人工林相比，自然恢复模式更有利于凋落物量的增加，有利于森林生产力和土壤肥力的维持。

关键词：凋落物生产量;林龄;恢复;天然林;杉木林

中图分类号：S 791.27  文献标志码：A  文章编号：0253-2301（2022）01-0059-07

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2022.01.011

Changes of Litterfall Amount in Natural Secondary Forests and Chinese FirPlantations of Different Forest Ages During the Restoration Process

RAN Song-song1，2， XU Zi-jun1，2， WAN Xiao-hua1，2

（1. School of Geographical Science， Fuzhou Normal University， Fuzhou， Fujian 350007， China;

2. Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology， Fuzhou， Fujian 350007， China）

Abstract： Litterfall is an important manifestation of forest productivity， and its yield is an important factor in regulating the forest productivity and the material cycle of ecosystem. By taking the natural secondary forests and the artificial restored Chinese fir forests at different ages after clear cutting as the research objects， the variation rules and differences of forest productivity between the natural secondary forests and Chinese fir plantations were explored. The results showed that the annual production of litterfall in the natural secondary forests ranged from 5.1 t·hm-2 to 8.2 t·hm-2， and increased significantly with the increase of forest age. The annual production of litterfall in Chinese fir plantations ranged from 2.0 t·hm-2 to 3.1 t·hm-2， and there was no significant differences between different forest ages. Under the two restoration modes， the litterfall at each forest age stage was dominated by leaf litters， and the composition proportion of litterfall was in the order of leaf>miscellany>branch. At the same forest age stage， the annual production of each component of litterfall in the natural secondary forests was significantly higher than that in Chinese fir plantations. The results showed that compared with the plantations， the natural restoration mode was more beneficial to the increase of litterfall production and the maintenance of forest productivity and soil fertility.

Key words： Litterfall production; Forest age; Restoration; Natural forests; Chinese fir forests

森林生態系统在生长发育的过程中，常受到自然因素（风暴、火灾、地震等）和人为因素（砍伐）的干扰，这些干扰使得大量植被遭到破坏[1]，引起森林生物量降低、生物多样性减少及地力退化

[2]。探究自然和人为干扰发生后森林的恢复过程是生态学领域和全球森林可持续管理的核心内容[3]。凋落物是森林生态系统养分循环的一个基本过程，是全球森林生产力的主要组成部分[4]。同时，凋落物作为连接植物和矿质土壤之间的重要桥梁，也是森林生态系统养分循环和水文过程中不可或缺的组成部分[5]。

凋落物的生产量受林龄[6]、森林类型、植被组成、林分密度[7-8]的影响。其中林龄作为林分发育的重要指标，在森林恢复过程中对凋落物生产量的影响十分显著。在不同的林龄阶段，森林的生长代谢以及再生长能力有很大的差距，生物量的差异导致其凋落物的数量及组成也会发生明显的改变。一般来说，凋落物年生产量在林分发育早期过程中会先逐渐增加，然后在林分发育后期的成熟林和老龄林中保持相对稳定[9]。Huang等[10]研究发现，恢复后期的成熟林分具有较高的凋落物量，这一效应与增加的树种丰富度密切有关。金龙等[11]研究天然油松次生林的恢复发现，凋落物层生物量随林分恢复而逐渐增大，表现为成熟林>近熟林>中龄林>幼龄林。关于杉木人工林的研究发现，在杉木发育过程中，凋落物生产量成熟林>中龄林>幼龄林[12]。在福建三明研究发现，成熟林凋落物现存量显著大于中龄林和幼龄林

[13]。郜士垒等[14]研究不同林龄恢复的杉木发现，凋落物量随林分的恢复呈现先增加后减小的趋势。但也有研究发现，随着森林恢复的进行，杉木凋落物量变化不显著。高玉春等[15]研究福建南平16年和88年杉木发现，两林分凋落物年生产总量分别为3.6 t·hm-2和3.4 t·hm-2，凋落物总量之间差异并不显著。综上所述，天然次生林在恢复发育的过程中，凋落物呈显著增加趋势，且恢复到成熟阶段、林分郁闭后的顶级群落，其凋落物量一般达到最大并保持稳定，但人工杉木林存在争议。

森林凋落物数量、组成直接影响林地的养分状况，对于维持森林养分平衡具有重要意义[16]。福建省地处中亚热带，森林蓄积量为4.84亿m3，其中人工林蓄积量高达1.96亿m3。大量的人工林种植导致地力衰退和树木生产力下降，对土壤肥力保持、森林经营管理等提出了严峻的挑战。研究两种恢复模式下凋落物年生产量的变化有利于了解自然恢复与人工恢复下森林生产力的变化规律与差异。鉴于此，本研究选择自然恢复的天然次生林和人工恢复的杉木林两种恢复模式下不同林龄的样地，探讨恢复类型和林龄对森林凋落物生产量与组分的变化影响。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本试验样地设置在福建省龙岩市上杭县白砂国有林场（116°30′～116°38′E，25°04′～25°15′N），属武夷山脉南段东坡玳瑁山延伸的低山丘陵地带。研究区平均海拔400～800 m，坡度10°～40°，属于典型的中亚热带气候，气候温和，雨量充沛，年平均气温20.1℃，年降水量1600 mm，全年无霜期达270 d。土壤主要由花岗岩发育而成的红壤组成，主要为黏壤土，土层厚度60 cm以上，立地条件中等。该区森林总蓄积量76万m3，森林覆盖率为96.6%。林下植被以鸡矢藤Paederia.scandens、乌蕨Stenoloma.chusanum、龙牙草Agrimonia.pilosa、土茯苓Smilax.glabra、黑足鳞毛蕨Dryopteris.fuscipes、毛冬青llex.pubescens等为主。研究区域林地在历史上曾遭受严重的人为干扰，主要是当地农民为了获取薪柴和大面积种植蘑菇而进行有选择性的采伐。在采伐以后，林地出现了两种更新方式：（1）转变为单一树种人工林，比如杉木人工林。（2）让林地自然恢复，形成以当地树种为主的天然林。

1.2 样地设置

利用空间代替时间的方法选取天然次生林年龄序列（8～10、15～20、26～28、36～40、100年）和杉木人工林年龄序列（8、21、27、40年）两种林分更新类型的林地。所有林地选取符合：坡度坡向基本一致，土壤结构一致，皆为在花岗岩发育的红壤;都是皆伐地上發育的林地;在皆伐之前，林地的树种组成一致，都是成熟的天然常绿阔叶林等立地条件。在每个林龄阶段设立3个20 m×30 m的重复样地为试验小区，同一林龄段的样地间隔大于10 km，9个林龄，每个林龄3个重复。2019年测定样地基本情况见表1。

在建立好的每个试验小区中以“S”布置4个80 cm×80 cm，高1 m的凋落物框，总共布设108个。凋落物框布设完成后，每个月按时收集框内凋落物，总共12次，持续收集一整年（2019年9月至2020年8月），将其分为叶、枝、杂（除枝叶之外的其他组成，如花、果、虫屑等）三部分，烘干后称取重量并记录，用于评估年均森林凋落物量大小与组成差异。

1.3 数据处理与统计分析

本研究使用Excel 2016、Origin 2018、SPSS 23等统计分析软件对数据进行分析和绘图。其中原始数据的平均值及标准差的计算采用Microsoft Excel 2016分析， 凋落物年生产量、凋落物各组成年生产量差异性采用单因素方差分析（one-way ANOVA）进行分析，用多重比较法（LSD）法进行显著性比较。使用Origin 2018制图。

2 结果与分析

2.1 两种森林恢复过程中的凋落物量的变化

从表2可知，15～20年天然次生林的凋落物年生产量最小，100年天然次生林的凋落物年生产量最大，而杉木人工林8年的凋落物年生产量最小，27年的凋落物年生产量最大，40年趋于稳定。天然次生林与杉木人工林恢复过程中，凋落物年生产量随林龄的增加均呈现增加的趋势，且天然次生林增加趋势较为显著。同时，两种森林恢复模式下，天然次生林凋落物年生产量显著高于杉木人工林。

2.2 两种森林恢复过程中凋落物组成的变化

各林龄阶段天然次生林和杉木人工林凋落物组成年生产量均表现为叶>杂>枝（图1）。在天然次生林中，26～28年的凋落叶占比最高，15～20年占比最低;杉木人工林27年的凋落叶占比最高，8年占比最低。在成熟的100年天然次生林中，杂占比最高，8～10年占比最低;杉木人工林21年的杂占比最高，8年占比最低。最后是凋落枝，100年的天然次生林占比最高，8年占比最低;在杉木人工林恢复过程中，8和27年的相同，21和40年的相同（图1）。

3 讨论

3.1 天然次生林和杉木人工林凋落物量

天然次生林凋落物年生产量为5.1～8.2 t·hm-2;处于热带、亚热带森林凋落物年均产量3.0～14.4 t·hm-2的范围之内[17];高于寒温带和暖温带森林的凋落物年均产量3.0～5.5 t·hm-2;低于海南岛热带山地雨林凋落物年生产量7.7～9.7 t·hm-2[18];接近南亚热带常绿阔叶林凋落物年生产量8.5 t·hm-2[19];最大值接近刘强等[20]研究的中亚热带天然更新林与人促更新林年凋落物年生产量8.2、7.9 t·hm-2。杉木人工林年凋落物年生产量为 2.0～3.1 t·hm-2;处于成年杉木林凋落物年生产量范围1.76～5.3 t·hm-2[21];接近高纬度地区的东北主要森林类型的凋落物年生产量2.3～4.2 t·hm-2;低于热带、亚热带森林凋落物年均产量水平[17];显著低于杉木人工林、马尾松人工林凋落物年生产量7.6、6.4 t·hm-2[20]。

3.2 天然次生林和杉木人工林凋落物量变化趋势

本研究中，天然次生林凋落物年生产量随着林龄的增加呈现显著增加的趋势。这与官丽莉等[22]发现森林凋落物量随林龄呈现波动式增加的结果相一致。与Chen等[23]发现加拿大北方森林火灾后，凋落物量随林龄逐渐增加的变化趋势也一致。侯玲玲等[24]研究小兴安岭森林群落演替变化时也发现，天然次生林向顶级阔叶红松林群落演替发展过程中，凋落物呈不断增加的变化趋势;Feng等[25]研究人为干扰后恢复的天然次生林发现，随着林分基底面积、灌木覆盖度的增加以及林分冠层从先锋物种到后期物种的演替，天然次生林凋落物的产量也在不断增加，其变化趋势与本结论相似。本研究中，杉木人工林凋落物年生产量随林龄的增加也呈现增加的趋势。Ma等[12]研究发现，成熟林凋落物生产量显著大于中龄林和幼龄林。Zhou等[13]在福建三明研究杉木也发现，成龄林凋落物量显著大于幼龄林、中龄林凋落物量。

一般而言，随着林龄的增加，森林会不断吸收土壤养分并通过光合作用进行林分发育，林分发育中林分基底面积和森林盖度不断增加，导致森林蓄积量不断增加，凋落物产量也会不断增加[26]。同时，人工林经过人工定期皆伐经营，林分种间竞争较小，更易于森林郁闭从而达到一个相对稳定状态[9]，相对稳定的状态也更利于林分蓄积量的增加。也有其他不同研究发现，随着林龄的增加凋落物量呈现先增加后减小的变化趋势[14];林波等[27]研究发现，在人工林恢复过程中， 森林地表凋落叶层贮量、凋落叶养分和持水量呈现先增加后减少的变化趋势。这可能是因为凋落物量受气候条件（气温、降水量）、立地条件以及林分密度等因素的影响，其林龄时空变异很大所导致[15]，也可能因为真重复样地之间差异较大所导致。

3.3 天然次生林和杉木人工林凋落物量比较

树种组成是影响一个气候区内凋落物产量的最重要因素[28-29]。在林分一级，植物多样性、林分密度和树冠覆盖控制凋落物的数量和质量[30]。森林恢复模式不同，其树种组成和植物多样性也存在显著差异，这直接影响到森林凋落物量的变化。本研究中自然恢复模式下天然次生林凋落物年生产量显著大于人工恢复模式下的杉木林。这与刘强等[20]发现天然林凋落物年生产量高于次生林、高于人工林的结果保持一致。杨玉盛等[31]通过对比33年生杉木人工林和7种天然次生林研究发现，天然林凋落物量显著大于杉木林，天然次生林比杉木林具有更大的维持森林生产力的能力;Wang等[32]研究森林转化后发现，次生阔叶林向杉木人工林转化后，凋落物生产量则会显著降低，从另一个方面论证了天然次生林凋落物量高于杉木林;之前大量的研究也发现原始林和次生林的总凋落物量相似，但人工林的總凋落物量较低[33];以上均与本研究结论保持一致。有研究表明，树种丰富度会提高森林生产力[34-35]，天然次生林随着恢复的进行，生物多样性增强，树种丰富度也逐渐增强，树种丰富度会显著影响凋落物数量和质量，从而影响凋落物的生产量。天然次生林与杉木人工林相比较高的树种丰富度正是导致凋落物量差异显著的原因之一。

研究表明，不同林分类型凋落物量的变化表现为热带林>常绿阔叶林>针阔混交林>针叶林[36]。大量的研究报道，不同的混交林凋落物生产力高于针叶纯林[37-38]。Wang通过10年的观测，发现杉木与含笑混交林的凋落物总量比纯杉木人工林高43%[39]。Parrotta在波多黎各研究发现，混合人工林的凋落物产量通常高于单一桉树人工林[40]。张玉虎等[41]通过研究鸡公山4种森林类型凋落物发现，落叶阔叶林的凋落物总量>针阔混交林>马尾松、杉木纯林。Lian等[42]研究常绿阔叶林和杉木林发现，31年生杉木纯林的年凋落量显著低于常绿阔叶林。落叶阔叶林与针叶林相比，一般表现出较高的叶周转率，因此通过自然恢复形成的落叶阔叶林具有较高的凋落物产量，而混交林则表现出中等的凋落物产量，针叶林凋落物产量更低[23]，天然次生林与杉木人工林中针阔林型的不同也是导致凋落物量差异显著的重要原因。

4 结论

在本研究中，天然次生林凋落物年生产量随林龄增加呈显著增加的趋势，杉木人工林凋落物量随林龄增加也呈现增加的趋势，但增加趋势并不显著。天然次生林恢复过程中凋落物年生产量显著大于杉木人工林。两种森林恢复模式下，凋落物各组成的比例顺序依次为叶>杂>枝，各林龄阶段的凋落物均以凋落叶为主，且天然次生林凋落物各组成的年产量均显著大于杉木人工林。结果表明自然恢复模式更有利于凋落物生产力的增加，森林退化后进行生态恢复应当选择自然恢复对森林进行经营管理。

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（責任编辑：柯文辉）

收稿日期：2021-12-10

作者简介：冉松松，男，1994年生，在读硕士研究生，主要从事森林生态学研究。

基金项目：国家自然科学基金项目（31570604、31600495）。

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