玉米多穗现象成因分析与应对

陈国斌，李琰聪，谢志坚，刘婷婷，孟静娇

（保山市农业技术推广中心，云南 保山 678000）

玉米多穗是指每株玉米形成2个以上果穗的现象。分蘖和多穗是禾本科植物的普遍特性，其作为水稻、小麦等禾谷类作物产量的重要组成部分，具有十分重要的意义。玉米经过多年的驯化和选育，已形成稳定的单穗结构。近年来，部分种植区域和品种频繁出现玉米多穗现象，对玉米栽培和产量有较大影响。笔者查阅了较多文献资料，发现前人对此亦有较多研究，提出了不少理论和措施：靳海蕾等研究认为，玉米多穗易造成产量降低，甚至空秆绝收，会严重影响其产量和品质；樊金娟等研究认为，构建稳定的多节多穗和一节多穗遗传群体，通过分子标记等技术，确定控制该性状的基因，不仅可以在分子水平揭示该现象，还可用于辅助育种；李莹等研究认为，优良的多穗型玉米比单穗型玉米具有更大的生产潜力，对玉米多穗性进行遗传研究和深入分析具有重要意义。结合实际，探求玉米多穗现象的发生成因和应采取的应对措施，在生产实践中对多穗性进行有选择性的利用或规避，能够更好地指导玉米育种和种植栽培。

1 玉米多穗类型

玉米多穗从形态上可分为分蘖多穗和单秆多穗，单秆多穗又可分为一节多穗和多节多穗。雌穗由叶腋中的腋芽发育而成。通常，除玉米植株顶部4～6个节外，其他节位都会产生腋芽，都有可能进一步发育，最终形成果穗。单株玉米一般只能产生单穗或者双穗，不过，由于遗传、环境及生物学等多种因素交错作用，当玉米植株的生长平衡被打破，就易产生多穗。分蘖多穗实际上也是多秆多穗，即靠近地表基部茎节的腋芽通常会形成分蘖，分蘖出多个植株并发育出多个无效果穗。近年来，也有报道将分蘖多穗作为优良性状选育，且分蘖型玉米干物质生产潜力很大，具有较高的青贮饲料利用价值；一节多穗因其形态原因，又称“手指穗”或者“香蕉穗”，指同一植株的单一茎节上长出多个小穗，基本结实不良或根本不结籽粒；多节多穗指的是同一植株的不同茎节上生长出小果穗，也多为无效果穗，多节多穗是更加普遍的多穗现象。

2 玉米多穗发生原因

2.1 遗传因素

不同品种有不同的多穗发生率。具有双穗、多穗特性的品种（系），第1腋芽发育优势不强，第1腋芽以下的腋芽也可能发育成雌穗。有的品种第1腋芽分化发育优势比较强，能抑制其他果穗发育，就不易形成多穗。反之，第1腋芽发育优势较弱，无法抑制其他果穗生长，就容易形成多穗。更深层次的影响因素是遗传基因基础。更多的研究表明，多穗性状是由多基因控制的，且以加性效应为主，其遗传和环境影响是数量性状，表现型是质量性状，多穗性状为隐性遗传。所以，不同时间、不同地域的品种必定拥有不同且复杂的基因序列，多穗的表现型也不同，故相应的遗传基础决定了部分玉米植株的多穗性状。

2.2 生物学因素

2.2.1 营养物质分配。玉米的营养生长和生殖生长始终都是“源、库、流”相互间作用的过程，玉米的功能叶是果穗发育的源器官，特别是“棒三叶”叶面积最大，功能期最长，且与籽粒形成期相吻合，具有高光效的内在基础，对雌穗的生长发育及产量形成起着重要作用。果穗是营养物质流动的目的地，即库器官。玉米属短日照作物，具有高效的光合速率，能积累大量的同化物。果穗的发育是不同的库器官对营养物质的竞争过程，最上部的第1腋芽优先获得营养，成为生长中心。一般情况下，第1个果穗是从上向下第5～8节上的腋芽发育，其生长锥开始分化的时间和分化速度较下部的腋芽始终处于领先地位，故发育快的腋芽发育成雌穗，并受精结实而成。然而，一旦第1果穗生长受到抑制，其他腋芽就会成为生长中心，功能叶的养分依照优先供应生长中心的原则，输送给其他腋芽，发育成多穗；或者第1果穗积累的营养物质过剩，无法消耗更多营养物质，便会促使其他茎节上的腋芽萌动发育，加大了产生多穗的可能性。

2.2.2 激素调控。植物激素是玉米的信息传递物质，对玉米的库器官活性有重要的调控作用，赤霉素（G A）可以促进茎的生长，加速细胞伸长，可以提高植物体内生长素的含量，在腋芽原基分化过程中，促进幼穗形成。生长素可以促进细胞的分裂与分化，调节植物生长。细胞分裂素（C T K）可以促进芽的分化，也具有打破玉米植株顶端生长优势的作用。当不同库位的植物激素水平或浓度存在差异，不同种类激素间协调代谢或含量异常，使物质的分配和量度发生变化，第1果穗的营养补给不再具有优势或者同一节位没有优势腋芽，则导致不同库位间竞争加剧，养分向各个方向流动堆积，就可能产生多穗，而往往优势库具有较高含量的赤霉素、生长素、细胞分裂素等。

2.3 气候因素

2.3.1 高温干旱。玉米各个生长发育阶段对温度、水分和光照的要求不同，在其他环境条件适宜时，满足玉米各阶段对温度、水分和光照的需要，才能协调并促进玉米良好发育。玉米大喇叭口期至抽雄期遭遇高温干旱时，会引起玉米的生理灼热，使养分无法向穗部输送，第1雌穗受精率降低，生长受到抑制，节间产生多穗；高温干旱会使雌穗发育滞后，造成雄穗、雌穗花期不遇，从而形成多穗。

2.3.2 阴雨寡照。散粉期连遇阴雨，俗称“灌花”，影响受精发育，在雌雄穗分化阶段，如遇连续阴雨天气就会影响授粉。雄穗花粉因湿度过大而结成团，导致花粉粒吸水膨胀破裂死亡，即使正常散粉，也会影响雌穗受精，第1雌穗不能正常成穗，削弱其穗位优势，营养物质又重新分配到下一节果穗，从而导致多穗发生。

2.4 栽培管理因素

2.4.1 密度。通常情况来看，密度越大，多穗率越高。玉米高密度栽培时，田间荫蔽，通风不畅，花粉不易落到雌穗上，难以正常受精结实，会诱发多穗形成。如樊金娟等以郑单958为试验对象，发现栽培密度为3 000株/667 m时，多穗率为54%，当栽培密度提高至3 667株/667 m时，多穗率增加到66%。

2.4.2 水肥。大水大肥是玉米形成多穗的原因之一。在玉米生殖生长期间，若水肥过于充足，植株积累过多物质，如前文所述，营养物质必定会分流，激发其他茎节腋芽发育或者堆积于主穗间，就很可能产生多节多穗和一节多穗现象。

2.4.3 病虫害。玉米发生粗缩病、叶斑病、蚜虫等病虫害时，会影响果穗的正常授粉成穗。如玉米感染粗缩病，破坏植物激素平衡，顶端优势受阻，第1雌穗穗位优势削弱，养分只能向其他叶腋输送，就造成玉米多穗现象。

3 玉米多穗应对措施

3.1 因地制宜选择良种

不同的玉米品种在各地的表现各不相同，因此在生产中要选择通过审定的适合当地种植的品种，特别是曾出现过多穗现象的品种应该谨慎选择。另外，要区分开春播和夏播玉米品种的界限，不能越界种植。

3.2 适时播种，加强田间管理

首先要做到适时播种，尽量抢早抢墒播种，做到一次全苗。参照当地气候，使抽雄散粉期错开高温干旱、阴雨寡照等不良天气影响，同时错开灰飞虱等病虫传毒高峰期，避免感染粗缩病等病害；其次要科学调控水肥，玉米在播种至出苗期，要求田间持水量在70%左右，苗期可采取“蹲苗”措施，促进根系发育，拔节到灌浆期需水占总需水量的50%左右，特别是抽雄1个月内，必须保证田间持水量在70%～80%，如遇干旱应及时灌溉。根据玉米品种的需肥特性、种植方式科学施肥，采用一次性底肥施用技术，即重施底肥，在整地前施用腐熟农家肥1 000～1 500 k g/667 m，使用40%榕枫牌玉米专用控释配方肥（N质量分数为24%、PO质量分数为6%、KO质量分数为10%）40 k g/667 m，可显著提高玉米单位面积产量、改善品质。轻施穗肥，根据长势适当追施氮肥，达到碳氮代谢及养分运输与积累合理、平衡，防止施肥过量，导致“大水大肥”，使植株发育多穗。再次，要加强田间观察、管理，出现多穗时，及时去除多余幼穗，保留1～2个果穗，避免养分消耗，造成减产。

3.3 合理密植

根据品种株型、适宜密度等特性确定播种量。同时出苗后要及时间苗、定苗，去除弱苗、病苗、特大苗，留壮苗、匀苗，使田间整齐一致，通风透气，促进光能利用率，提高授粉效率，降低多穗现象的发生率。

3.4 加强病虫害防治

要加强对叶斑病、灰飞虱、玉米螟、蚜虫的重点防治。用药时严格按照时间、浓度配比规范施用，避免造成药害抑制玉米顶端生长优势从而产生多穗现象。同时，清除田间地头杂草，消灭传染源，提前预防，切断传播途径。

4 讨论与结论

4.1 辩证看待玉米多穗现象，善于利用其有利因素

玉米多穗的发生，会打破玉米植株“源、库、流”的固有平衡，损耗植株体内的有机营养，降低经济产量，常常是玉米产量的不良性状。但从理论上讲，分蘖多穗可以增加玉米整体叶面积，减少土壤水分蒸发，促使生殖要素回流等，收获理想的生物学产量，具有较高的青贮饲料利用价值。所以，从一定程度来看，玉米的多穗现象同样具有有利因素。笔者长期从事玉米新品种的选育工作，建议育种者在选育玉米新品种时要目的明确，如果以青贮玉米为目标，可以考虑将其分蘖性加以运用；选育普通玉米时，为避免多穗性状发生，在选育自交系和组配杂交种时，亲本之一不能含有控制多穗性状表达的基因。

4.2 研究仍需不断深化，特别是遗传机制的作用

生产上发生多穗现象是由多种因素错综交汇而来的结果，而品种自身的遗传基因又是内因，从该角度来研究玉米多穗性状，不同品种之间存在异质性。从目前的研究现状来看，尚未真正摸清多穗的遗传机制。水稻、小麦等作物的分蘖性是其产量的重要构成部分，对其分蘖多穗的研究已十分常见，而玉米作为禾谷类作物的重要一员，以其多穗性为对象的系统研究仍然较少，且结论一致性较差。同时，由于禾谷类作物基因组之间的共线性，可能对玉米多穗性状的研究具有一定的参考作用。