藜麦高密度栽培对同属杂草灰灰菜的生长具抑制作用

方 迪，李 斌，庄东英，陈满霞，尹明明，殷建祥，尚 辉，王伟义*

[1.江苏沿海地区农业科学研究所新洋农业试验站，江苏 盐城 224049；2.江苏省沿海开发（东台）有限公司，江苏 盐城 224237]

藜麦（Willd.）原产于南美洲印第安那斯山脉，是当地土著人的传统粮食。因藜麦养分均衡，单体就能满足人体需求而被称为“全营养食品”，玻利维亚和秘鲁是其传统产区，现在已由南美洲传播到世界各地。1988年，西藏农牧学院最先将藜麦引入我国种植并开展了相关的栽培技术研究，目前藜麦的主要种植区域分布在西北地区，如甘肃、青海、宁夏、山西、吉林和河北等。黑龙江、江苏、云南等地近些年开展了相关的栽培试验研究。

灰灰菜（L.）和藜麦同属藜科藜属植物，形态相近。藜麦源自南美洲，而灰灰菜在世界范围内广泛分布。有观点认为藜麦是早期人工从灰灰菜中选育出来的品种。灰灰菜在盐城沿海地区分布广泛，地区适应性强，生长速度快于藜麦，与藜麦在矿质营养吸收和光照方面形成竞争，从而对藜麦的生长造成影响，是造成藜麦产量和品质下降的主要杂草。藜麦对现有常见除草剂比较敏感，生产上难以通过喷洒除草剂手段来防除藜麦田杂草。同时，由于其对除草剂敏感，使用封闭除草剂也需要对剂量进行适当控制。过多的除草剂残留会影响到下茬藜麦的生长。藜麦是旱田作物，通过水旱轮作方式可以有效降低虫害和草害对藜麦生长的影响，其后可以借助精草通克、烯草酮等除草剂对禾本科杂草进行防除。但与藜麦同科的杂草因与藜麦生长特性相似，通过除草剂或轮作措施依旧难以防除，严重影响藜麦的产量和品质。现在有效的做法是播种时覆膜栽培，利用黑膜遮光，阻碍杂草生长，出苗后进行人工除草。但该方法耗费人力和财力，生产成本高，尤其遇到连雨天，很难人工除草，所以目前仍缺少对藜麦田中灰灰菜的有效防除手段。

作物栽培密度能影响作物的农艺性状。一定范围内提高群体的种植密度会削弱个体优势，具体表现在个体的茎粗、冠径、生物量和单株收获部分产量等指标数值降低。灰灰菜和藜麦属于同科同属植物，理论上可以通过提高藜麦栽培密度以削弱灰灰菜个体生长优势，从而降低灰灰菜对藜麦生长的影响。本文通过研究高、低2个藜麦栽培密度下替代生长、居间生长对灰灰菜生长情况的影响，探讨通过提高藜麦栽培密度抑制灰灰菜生长的可行性。

1 材料与方法

1.1 供试材料

藜麦：苏藜1号由盐城市新洋农业试验站选育，为中早熟品种，植株呈扫帚状，根系发达，主穗蓬松，成熟时穗呈橘红色。全生育期约107 d，株高1.57～1.76 m，主穗长29～36 cm。

灰灰菜：江苏盐城市新洋农业试验站自生灰灰菜，取其中性状稳定常见的灰灰菜进行试验。

1.2 试验设计

试验于2021年3—7月在江苏盐城市新洋农业试验站试验基地（120.44°E、33.53°N）进行，试验区域土壤耕作层有机质含量20.5 g/k g，碱解氮含量114 m g/k g，有效钾含量163 m g/k g，速效磷含量25.0 m g/k g，p H值8.5。以尿素、过磷酸钙和硫酸钾作为基肥一次性施入。N、PO、KO施肥量分别为120、80、80k g/h m。小区面积17.5m（2.5m×7.0m），设立低密度（10株/m，行株距分别为40.0、25.0 cm）和高密度（67株/m，行株距分别为20.0、7.5 cm）2种栽培密度。藜麦于3月21日播种，7月28日收获。

灰灰菜生长条件设置如下。

替生组：指的是藜麦生长位被灰灰菜取代。每小区中10株藜麦被替换为灰灰菜，确保每株灰灰菜周边被藜麦围绕。按照藜麦栽培密度差异，相应灰灰菜被分为高密替生组（replace from high density，RHD）和低密替生组（replace from low density，RLD）。

间生组：指的是藜麦生长位未被灰灰菜取代，灰灰菜生长于藜麦之间。藜麦移栽30和45 d后进行2次人工除草后，在4株藜麦间生长的灰灰菜称为间生组，按照藜麦栽培密度差异，相应灰灰菜被分为高密间生组（middle plants in high density，MHD）和低密间生组（middle plants in low density，MLD）。

自生组：未施肥区域自然生长的灰灰菜，间苗确保每2株灰灰菜着生点之间距离大于80 cm。2次除草后的自生组作为本次试验的对照组（CK）。示意图见图1。

图1 藜麦高低密度栽培下替生组和间生组株行距示意图

1.3 测定指标及方法

株高：主茎基部土面至植株尖端（人工扶直），单位为cm。

茎粗测定：从地面开始株高1/3处主茎，使用游标卡尺测量，单位为mm。

冠径：分枝在水平方向上延展程度最大处的冠径，单位为cm。

分枝数：统计主茎一级分枝数，单位为个。

分枝长度：选取从地面开始株高1/4、1/2、3/4处具有代表性的分枝，分别称为低、中、高分枝，测长度，单位为cm。

分枝直径：测量所选分枝基部1/3处直径，单位为mm。

叶长、叶宽：选定从地面开始株高2/3处较近主茎上的叶，测叶长、叶宽，单位为cm。

叶面积：将压平后的叶片放在边长1 cm的方格纸上，数方格数粗略测定叶面积，单位为cm。

SPAD值：用叶绿素SPAD仪测量主茎叶片。

叶形指数=叶长/叶宽，同时根据叶长、叶宽和叶形计算近似叶面积。

分枝合计质量：按照藜麦株高将主茎3等分，从基部开始分别为低、中、高段，风干后测定各段分枝合计质量，单位为g。根据各段分枝合计质量计算各段分枝占比。

1.4 数据分析

采用SPSS22.0进行数据处理和分析，使用单因素ANOVA方法对数据进行分析，Duncan方法进行多重比较。采用Graphpad Prism进行作图。

2 结果与分析

2.1 不同生长条件下灰灰菜的形态差异

由表1可知，与CK相比，间生组灰灰菜（MLD和MHD）受到的抑制效应最强，植株生长弱，其株高和茎粗远低于CK和替生组（RLD和RHD），同时，其单株分枝总质量也显著低于CK。在替生组内比较RLD和RHD数据差异，发现RHD的分枝数和冠径显著低于RLD；在间生组内比较MLD和MHD数据差异，发现MHD的株高、茎粗和冠径显著低于MLD。可以看出，藜麦高密度栽培对灰灰菜生长具有更好的抑制效果。

表1 不同生长条件下灰灰菜的形态差异

2.2 不同生长条件下灰灰菜的叶片差异

由表2可知，与CK相比，MLD和MHD的叶长和叶宽都显著降低，这使得其叶面积大幅低于CK。RLD和RHD的叶长、叶宽和近似叶面积较接近CK。与CK相比，替生组（RLD和RHD）和间生组（MLD和MHD）的SPAD值都显著低于CK，这意味着替生组和间生组灰灰菜的光合作用相较于CK可能有所降低。

表2 不同生长条件下灰灰菜的叶片差异

2.3 不同生长条件下灰灰菜的分枝变化

从低、中、高分枝的分枝长度、分枝质量变化（图2）可以看出，灰灰菜在空间上未受限或者受限较小的情况下，越接近根部，分枝越发达。与CK相比，替生组（RLD和RHD）和间生组（MLD和MHD）低、中分枝的分枝长度、分枝合计质量均显著降低。这表明，藜麦对同区域生长的灰灰菜具有显著的生长抑制效果。在间生组和替生组内分别进行比较，发现高密栽培下灰灰菜低、中分枝的长度和分枝枝粗均显著低于同组低密度栽培下灰灰菜的低、中分枝。各处理中，MHD低、中、高分枝的分枝长度、枝粗、合计质量数值均最低，表明其所受到的生长抑制效应最强。

图2 不同生长条件下灰灰菜的分枝变化

从分枝占比来看，灰灰菜在空间上未受限或者受限较小的情况下，分枝质量多集中在植株低中区域，其低分枝质量占比为55.4%，而高分枝区域分枝质量仅占总分枝质量的4.8%。替生组和间生组的分枝质量则更多地集中在中高分枝区域。

3 讨论与结论

本研究按照灰灰菜生长条件被分为对照组、替生组和间生组3类。对照组无同种植物竞争生长，其茎粗、冠径、分枝质量、分枝长度等方面的指标都显著高于替生组和间生组。间生组模拟的是藜麦幼苗死亡后其生长位被灰灰菜占据，灰灰菜得到相应的肥力条件和光照资源进行生长的情况。替生组和对照组在株高上差异较小，而在茎粗和冠径上差异较大，这表明了光照对灰灰菜生长具有重要影响。当灰灰菜在水平方向上生长受限时会在竖直方向上拓展，以获取光照资源支持自身生长。同时，在分枝分配上，生物量往中高分枝集中，也是为了更好地竞争光照资源。间生组灰灰菜矿质营养的吸收和光照资源的获取都受到周边藜麦的制约，其株高、茎粗、冠径、分枝质量、分枝长度等方面的指标都显著低于对照组和替生组，在茎粗、单株分枝总质量上更是和对照组、替生组存在明显差距，这些都充分表明了间生组灰灰菜生长被强烈抑制。从生长受抑制程度来说，间生组受到的抑制程度最高，其次是替生组，对照组受到影响最小。因此，发现藜麦缺苗时，有必要及时补苗，确保相应的种植位不被灰灰菜占据，这对抑制灰灰菜生长具有重要作用。

比较替生组不同藜麦栽培密度下2组灰灰菜（RLD和RHD）的相应形态指标，发现RHD灰灰菜的分枝数和冠径显著低于RLD。同时，在中分枝的分枝长度和粗度上，RHD也显著低于RLD。这表明替生组灰灰菜在藜麦高密度栽培条件下受到的抑制程度更强，这一点在间生组更为明显。MHD的株高、茎粗、冠径都显著低于MLD，MLD低、中、高分枝的分枝长度、枝粗都显著低于MLD。这表明，藜麦高密度栽培对灰灰菜有更好的抑制效果。

在生长不受限的条件下，灰灰菜植株底部分支长而粗壮，由底部向上分枝变短变细，整株近似塔形。受到周边藜麦生长抑制的情况下，会降低低分枝区域的分枝数，提高中高分枝区域的分枝数。对比CK和MHD的各部位分枝占比表明，灰灰菜生长抑制越严重，其顶部分枝越多。同时考虑到MHD株高仅有CK的1/3，这种分枝分配可能有助于灰灰菜获取从藜麦植株间隙照射下来的光照资源。MHD在分枝占比分配上呈现倒三角分布。

与替生组和CK相比，间生组灰灰菜的叶形指数显著提高，近似叶面积显著降低。这可能是因为间生组灰灰菜光照资源不够充分，针对光照区域面积，折射光较多有关。同时，和CK相比，替生组和间生组灰灰菜的SPAD值均显著降低，这可能是因为单株占据土壤面积较低，其生长过程中氮素供给不足造成。

总而言之，藜麦高密度栽培对于抑制同科杂草灰灰菜具有显著作用，同密度下间生灰灰菜所受到的生长抑制更强。生产上，通过人工补种藜麦以维持对同科杂草灰灰菜的生长抑制具有重要作用。