NaCl胁迫对藜麦幼苗生长和生理指标的影响

朱玉雪，马建蓉，郭晓农,2*

（1.西北民族大学生命科学与工程学院，甘肃 兰州 730030；2.西北民族大学生物医学研究中心中国-马来西亚国家联合实验室，甘肃 兰州 730030）

藜麦（Willd.）属苋科藜属植物，原产于南美洲安第斯高原。藜麦蛋白质、淀粉及脂肪等物质含量丰富，且含有比例均衡的必需氨基酸、多种维生素、矿物质，具有较高的营养价值。藜麦是联合国国际粮农组织（FA O）确认的唯一一种能满足人体基本营养需求的单体植物，具有“超级谷物”的美誉。

土壤盐碱化会抑制农作物生长，降低农作物生物量、产量及土壤经济价值，严重阻碍农业的可持续发展。藜麦对土壤贫瘠、盐渍、干旱和霜冻等逆境均有较好的耐受性，因此已被广泛引进到世界其他地区。早在1987年，我国就开始了藜麦的引种栽培试验，目前在甘肃、青海、陕西、浙江等地均有种植。藜麦在我国的研究起步较晚，目前国内学者对藜麦的研究主要集中在其营养价值、化学成分以及栽培技术与引种试种等方面，对盐胁迫下藜麦的生长发育和生理特性的影响以及耐盐机制研究较少。因此，本试验以不同浓度NaCl溶液（0、50、100、150、200、250和300 mmol/L）处理藜麦幼苗，通过比较不同NaCl处理浓度和时间下藜麦的株高、生物量、叶绿素含量和类黄酮含量，探究NaCl浓度差异及处理时间对藜麦生长的影响，为进一步研究藜麦耐盐机制提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验品种为陇藜1号，购自甘肃省农业科学院。

1.2 试验方法

挑选饱满、大小一致且无病虫害的藜麦种子，经0.5%高锰酸钾处理后，置于双层滤纸的培养皿中，避光发芽48 h后，挑选发芽一致的种子移入装有灭菌蛭石的穴盘中（21 cm×21 cm）。待幼苗培养至6～8叶时进行定苗，每盘留苗25株，进行NaCl胁迫处理（简称盐胁迫处理），试验共设7个NaCl浓度梯度（0、50、100、150、200、250和300 mm ol/L），每个处理6个重复。不同浓度NaCl处理6、12、24、48、72、96 h后测定藜麦株高、干鲜质量、叶绿素和类黄酮指标。

1.3 测定指标

1.3.1 生长指标。随机选取藜麦幼苗植株，分为地上、地下2部分。用直尺测量藜麦幼苗的株高，使用分析天平称量地上部分鲜质量、地下部分鲜质量，将称量后的样品装入纸袋放入80℃烘箱中烘至恒质量，取出测定其干质量。每个处理取样6株，取其平均值。

1.3.2 生理指标。本试验幼苗叶绿素指标和类黄酮指标均使用法国D u al ex植物氮平衡指数测量仪测定。

1.4 数据分析

采用Excel2010进行试验数据的收集整理，采用Graph Pad Prism8制图，使用SPSS21.0进行单因素方差分析（one-way ANOVA），以Duncan多重比较方法等进行差异显著性分析（α=0.05）。结果以“平均值±标准误”表示，各项指标重复测定6次。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对藜麦株高的影响

由表1可知，NaCl处理6 h后，藜麦株高随NaCl浓度升高呈先升后降再升的趋势，在150 mm ol/LNaCl浓度下达到最大值，同对照相比升高13.86%；处理24 h后，藜麦株高随NaCl浓度增加呈先升后降再升的趋势，当NaCl浓度达到100 mm ol/L时出现最大值，与对照相比增加7.71%；NaCl浓度达到最大时（300 mm ol/L），72、96 h处理下的藜麦株高均出现最小值，同对照相比，降幅分别为27.26%、30.28%；72、96 h处理下，250和300 mm ol/LNaCl浓度梯度处理下变化差异具统计学意义（＜0.05）。处理12 h后，藜麦株高在100 mm ol/L处出现最大值。处理48和96 h后，藜麦株高在50 mm ol/L处出现最大值。

表1 不同浓度NaCl处理对藜麦幼苗株高的影响cm

2.2 NaCl胁迫对藜麦生物量的影响

由表2可知，NaCl处理6 h后，藜麦地上部鲜质量呈先升后降再升的趋势，且在150 mm ol/LNaCl处理下达到最大值。处理12 h后，地上部鲜质量和根部鲜质量在100 mm ol/LNaCl浓度出现最大值，与对照相比分别增加2.70%和2.78%。NaCl处理24 h后，地上部鲜质量在100 mm ol/LNaCl浓度处出现最大值，根部干质量与对照相比随NaCl浓度升高整体呈下降的趋势。处理72 h后，藜麦地上部鲜质量在50 mm ol/LNaCl浓度下出现最大值，同对照相比上升13.22%，地上部干质量随NaCl浓度升高呈先降后升的趋势，且在150 mm ol/LNaCl浓度下出现最小值。NaCl处理96 h后地上部干鲜质量与根部干鲜质量变化趋势与72 h基本一致。

表2 不同浓度NaCl处理对藜麦幼苗生物量的影响 g

2.3 NaCl胁迫对藜麦叶绿素含量的影响

由图1可知，NaCl处理6 h后，藜麦叶绿素含量随NaCl浓度升高呈先升后降再升的趋势，在50 mm ol/LNaCl浓度下达到最大值。藜麦叶绿素含量在NaCl处理12 h后呈下降趋势，在250 mm ol/LNaCl浓度下出现最小值；处理24 h后，在100 mm ol/LNaCl浓度下出现最大值，与对照相比增加1.6%，且在300 mm ol/LNaCl浓度下恢复到与对照相近的水平。处理48 h后，叶绿素含量在100 mm ol/LNaCl浓度出现最大值，与对照相比增加4.6%。处理时间增加到72 h，叶绿素含量最大值出现在0 mm ol/LNaCl浓度处理；处理96 h，最大值出现在100 mm ol/LNaCl浓度处理。处理72 h后，相对于250 mm ol/LNaCl浓度，300 mm ol/LNaCl浓度处理下藜麦叶绿素含量显著增加。

图1 盐胁迫对藜麦幼苗叶片叶绿素含量的影响

2.4 NaCl胁迫对藜麦类黄酮含量的影响

由图2可知，NaCl处理6 h后，藜麦类黄酮含量随NaCl浓度的增加呈先降后升再降的趋势，在250 mm ol/LNaCl浓度下出现最小值，与对照相比下降46.35%。处理12h后，同样在250 mm ol/LNaCl浓度下类黄酮含量出现最小值，与对照相比降幅为52.59%。处理24 h后藜麦类黄酮含量在250 mm ol/LNaCl浓度下仍有最小值，但在100 mm ol/LNaCl浓度下出现最大值。处理48h后在250mm ol/LNaCl浓度下类黄酮含量出现最小值，300 mm ol/LNaCl浓度相对250 mm ol/LNaCl浓度藜麦类黄酮含量增加27.91%。处理72和96 h，类黄酮含量皆在50 mm ol/LNaCl浓度出现最大值，在300 mm ol/LNaCl浓度出现最小值，与对照相比降幅分别为30.23%和40.25%。相同NaCl浓度下，藜麦类黄酮含量随处理时间增加呈上升趋势。

图2 盐胁迫对藜麦幼苗叶片类黄酮含量的影响

3 讨论

盐胁迫对植物个体形态发育具有显著影响，不同浓度盐胁迫及不同胁迫时间对植物最普遍和最显著的效应就是对生长的抑制。研究通过测定株高、生物量等指标来反映藜麦受盐胁迫情况，结果表明低盐胁迫及短时间盐处理能促进藜麦生长，在50～150 mm ol/LNaCl浓度、6～48 h处理范围内藜麦株高和生长量与对照相比皆有明显增长；而高盐胁迫及长时间盐处理则会抑制藜麦的生长，200～300 mm ol/LNaCl浓度、72～96 h处理范围内，藜麦株高和生长量下降趋势明显，与李胜强等对2种润楠属植物耐盐性的研究结果基本一致。

盐胁迫下植物叶片的叶绿素含量是衡量植物耐盐性的重要生理指标之一。作为光合作用的主要色素，其含量高低直接反映植物光合作用的强弱。盐胁迫会破坏植物叶片内叶绿体，导致叶绿素合成受到抑制或加快叶绿素的分解。研究表明，藜麦叶绿素含量随盐处理浓度和时间的增加呈先升后降趋势，在100 mm ol/LNaCl浓度处理下出现最大值，与尹宝丝对黑枸杞叶绿素含量的研究结果一致，说明在低盐胁迫下，藜麦能够促进叶片叶绿素的合成来增强叶片光合作用以适应盐胁迫。另外，NaCl处理72、96h后，藜麦叶绿素含量在300mm ol/LNaCl浓度下恢复到与对照相近水平，说明随NaCl浓度和处理时间的增加，藜麦仍具有调节叶绿素含量抵御高盐胁迫的能力。但NaCl浓度超过100 mm ol/L后叶片叶绿素含量皆呈下降趋势，说明高盐浓度破坏叶绿素合成系统的同时也提高了叶绿素酶活性，促进叶绿素的分解，导致叶绿素含量下降。

类黄酮是植物体内一种重要的次生代谢物质，具有抗氧化和自由基清除能力，且广泛参与调控植物生长发育以及抗逆的各种生物学过程。研究表明，随NaCl浓度升高藜麦类黄酮含量呈先升后降趋势，在100 mm ol/LNaCl浓度下有最大值，与徐宁焘研究结果一致。且随处理时间增加，不同NaCl浓度下类黄酮含量皆呈上升趋势，说明适当的盐浓度和处理时间会促进类黄酮物质在植物体内的积累，增强其抗氧化能力。这在朱娟娟等的研究中同样有所展现，盐胁迫引起枸杞幼苗自由基和HO含量的增加，植株为了缓解活性氧对自身的伤害，其叶片中类黄酮含量随之增加。

4 结论

盐胁迫下藜麦株高和生物量呈先升后降趋势，低盐胁迫及短时间盐处理能促进藜麦的生长，在50～150 mm ol/LNaCl浓度、6～48 h处理下藜麦株高和生物量有升高趋势；高盐胁迫及长时间盐处理则会抑制藜麦的生长，200～300 mm ol/LNaCl浓度、72～96 h处理下，藜麦株高和生物量下降趋势明显。藜麦叶片叶绿素和类黄酮含量随盐浓度升高呈先升后降趋势，在100 mm ol/LNaCl浓度下有最大值，说明适当的盐浓度和处理时间会促进叶绿素和类黄酮在植物体内的积累，增强其抗氧化能力，但具体机制有待进一步研究。