不同生态类型大麦品种（系）杂交后代主要农艺性状的分析

朱昊华，范 超，王俊仁，许如根，郭宝健，朱 娟，吕 超*

（1.植物功能基因组学教育部重点实验室/江苏省作物基因组学与分子育种重点实验室/江苏粮食作物现代产业技术协同创新中心/扬州大学农业科技发展研究院，江苏 扬州 225009；2.江苏省农垦集团有限公司，江苏 南京 210019）

随着我国啤酒麦芽产业的迅速发展，人们对啤酒大麦原料的需求日益剧增，对其品质要求也不断提高。优质啤酒大麦原料的生产，首先要有品质优良的品种，同时应选择适宜的生态区种植，再配以配套的优质高产栽培技术。江苏沿海地区气候和生态条件适合啤酒大麦的种植。经过江苏啤酒大麦育种工作者40年的努力，已引进、育成一批优质啤酒大麦品种。20世纪90年代，江苏就已成为全国最大的优质冬啤酒大麦生产中心，年种植面积曾达到53万h m，建设了许多大型麦芽加工厂和啤酒厂，优质啤酒大麦原料年需100多万t。但江苏啤酒大麦种植面积并没有因新建麦芽厂、啤酒厂的增加而增加，反而从21世纪初开始不断萎缩。究其原因，主要有以下2个方面：一是进口啤酒大麦的品质优、价格低，降低了我国国产啤酒大麦的生产效益，由于大麦的比较效益下降，大麦种植面积下降；二是国产啤酒大麦原料的品质不稳定，啤酒麦芽厂不敢用。随着我国对澳大利亚啤酒大麦原料反倾销措施的实施，我国啤酒大麦原料进口价明显上涨，且供不应求，发展国产啤酒大麦原料生产势在必行。同时进口原料价格的上涨，也带动国产啤酒大麦原料价格的上涨，种植效益有了明显提升，但确保啤酒大麦的产量和品质，是稳定发展国产啤酒大麦原料生产的关键之一。江苏有优良的生态和生产条件及丰富的啤酒大麦原料生产经验，如何在新形势下发挥江苏啤酒大麦生产在国产啤酒大麦原料发展中的作用，关键在于如何选育推广优质高产啤酒大麦新品种。通过引进品质优良的国外啤酒大麦品种，与江苏主体推广品种进行杂交，是目前选育优质高产啤酒大麦新品种最常用的方法。我国进口的优质啤酒大麦原料主要来自于欧洲、北美以及大洋洲。北美及欧洲的品种品质相较江苏本土要好，但北美的品种株高相对较高，茎秆比较细软，容易发生倒伏，且其抗病性及抗寒性均较江苏本土品种差。因此，需对引进品种的性状进行鉴定评价以及进一步改良。

本研究在世界500强企业百威英博啤酒有限公司的资助下，在江苏省农垦集团有限公司的协助下，扬州大学大麦研究所开展了美国优质啤酒大麦品系的引进鉴定及杂交改良工作，现对其中1个杂交组合的亲本、杂种F及杂种F主要农艺性状的表现、分布及选择效果进行研究，为国外优质啤酒大麦品种的选择、鉴定与改良利用提供理论依据及实践指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以百威英博啤酒有限公司从美国引进的优良春啤酒大麦品系ABI18-152和扬州大学大麦研究所选育出的在江苏主推冬啤酒大麦品种扬农啤7号及其杂种F、F群体为试验材料。

1.2 试验设计

本试验在江苏省农垦农业发展股份有限公司现代农业研究院盐城农垦农业科学研究所进行，2020年4月在温室大棚配制ABI18-152×扬农啤7号杂交组合，同年5月份收获杂交种，取30粒到昆明加代，9月份昆明收获F种子，同年11月5日在盐城市新洋农业试验站试验基地（120°28′00″E、33°68′34″N）种植亲本、F及F群体，亲本及F各种植1行，行长2.0 m，每行种40粒；F群体种10行区，行长3.5 m，行距30 cm，每行种50粒。田间按大田管理，治虫不防病。

1.3 测定项目与方法

植株成熟后，考查株高、穗长、穗下节间长、主穗粒数、单株穗数5个性状。待植株完熟后，测定其单株产量，用万深考种仪SC-G型测定籽粒的粒长、粒宽、千粒质量。

1.4 数据处理

用Excel2016进行数据整理并对各性状进行描述性统计，SPSS24.0绘制各性状的频次分布图及正态分布曲线，统计群体内性状频次分布的偏度、峰度及各性状正态分布情况。

2 结果与分析

2.1 亲本及杂种F1主要农艺性状分析

2.1.1 亲本及F株高类性状表现与杂种优势分析。从表1可以看出，穗长在2亲本间的差异具高度统计学意义（＜0.01），而株高及穗下节间长在2亲本间的差异具有统计学意义（＜0.05），亲本扬农啤7号的株高和穗下节间长均大于亲本ABI18-152，ABI18-152穗长大于扬农啤7号。杂种F株高和穗下节间长均值均大于高亲，其中亲优势和高亲优势均为正向，且中亲优势大于10%；杂种F穗长均值介于双亲之间，其中亲优势或高亲优势也均为负向，分别为-5.58%和-14.62%。

表1 亲本及杂种F1株高类性状的表现与杂种优势

2.1.2 亲本及杂种F单株产量性状的表现与杂种优势分析。从表2可以看出，除主穗粒数外，其余单株产量性状在2亲本间中均具有高度统计学意义（＜0.01），亲本扬农啤7号的单株穗数和单株产量高于亲本ABI18-152，主穗粒数和千粒质量低于ABI18-152。除主穗粒数外，杂种F其余3个单株产量性状的均值均介于双亲之间，所有单株产量性状均存在负向高亲优势，其变幅为-3.53%～-39.56%，千粒质量的杂种优势最弱。

表2 亲本及杂种F1单株产量性状的表现与杂种优势

2.1.3 亲本及杂种F粒型性状的表现与杂种优势分析。从表3可以看出，粒宽在双亲间的差异不具统计学意义，粒长在2亲本间具有高度统计学意义（＜0.01），籽粒长宽比在2亲本间的差异具有统计学意义（＜0.05），亲本ABI18-152的粒型较大。杂种F籽粒粒型性状的均值均介于双亲之间，除粒长、长宽比存在正向中亲优势外，均具有负向高亲优势，其高亲优势变幅为-0.38%～-1.62%，粒型的杂种优势不明显。

表3 亲本及杂种F1粒型性状的表现与杂种优势

2.2 杂种F2群体主要农艺性状表现

2.2.1 杂种F群体株高类性状的表现。从表4可以看出，杂种F群体在株高、穗长、穗下节间长3个株高类性状具有较大的遗传差异，穗长的变异系数最大（16.43%），株高变异系数最小（11.63%），穗下节间长变异系数居中。从表4、图1可知，株高、穗长、穗下节间长3个性状呈连续分布，表现出典型数量性状特征。3个性状峰度的绝对值均小于1，曲线均较为平缓。其中株高和穗下节间长的偏度呈负数，呈负偏态连续分布，而穗长的偏度为正数，呈正偏态连续分布。

表4 F2群体株高类性状的分布

图1 F2群体株高类性状的分布图

2.2.2 杂种F群体单株产量性状表现。从表5可以看出，杂种F群体4个单株产量性状均具有较大的变幅，其中单株产量的变异系数最高（56.85%），其次为单株穗数（47.51%），主穗粒数的最小（11.84%）。从表5、图2可知，单株穗数、主穗粒数、千粒质量、单株产量4个性状呈连续分布，表现出典型数量性状特征。从各性状的偏度和峰度来看，主穗粒数基本呈正态分布，曲线比较平缓，单株穗数和单株产量2个性状呈正偏态分布，千粒质量呈负偏态分布。

表5 F2群体单株产量性状的分布

图2 F2群体单株产量性状的分布

2.2.3 杂种F群体粒型性状表现。从表6可以看出，粒长、粒宽、长宽比3个粒型性状在杂种F群体内差异较小，其变异系数变化在4.52%～6.95%，其中籽粒长宽比的变异系数最大（6.95%），粒长变异系数最小（4.52%）。从表6、图3可知，粒长、粒宽、长宽比3个性状呈连续分布，表现出典型数量性状特征。从各性状的偏度和峰度来看，粒长和长宽比2个性状呈正偏态分布，粒宽呈负偏态分布。

图3 F2群体粒型性状的分布

表6 F2群体粒型性状的分布

2.3 杂种F2单株选择结果

结合江苏推广大麦品种的要求，根据株高（＜95 cm）、单株产量（＞6.0 g）、千粒质量（＞40.0 g）对杂种F单株进行选择，杂种F群体出苗272株，冬季冻死14株，收获258株，在258个单株中选中30个单株，中选单株主要农艺性状列于表7。由表7可知，中选单株株高类性状的均值均极显著小于群体内株高类性状均值（＜0.01），而穗长、单株穗数、单株产量均值与群体均值差异均不具统计学意义，说明降低中选单株株高类性状，并不会对单株产量性状的选择造成太大的影响。

表7 中选F2单株主要性状的表现及F2群体单株性状均值

（续表）

3 讨论与结论

3.1 亲本遗传背景的差异与优良品种的选育

杂交育种就是将2个或2个以上存在遗传差异的品种经过单交或复交实现基因型重组，根据育种目标，在杂种后代中选择优良单株、株系，培育品种的过程。为提高选育品种的生态适应性，一般以当地主推品种为亲本之一，有一定远缘性和优良性状的品种为另一亲本。亲本的遗传差异及优缺点互补程度，是杂种后代选择品系综合性状优良程度的关键要素之一，当然还与选育者的选择水平及后代鉴定水平有关。有目的地引进国外啤酒大麦品种资源作为杂交亲本是符合这一育种原则的，也是我国啤酒大麦品种改良工作的重要手段。本研究表明，美国引进春啤酒大麦品系ABI18-152与江苏主推冬啤酒大麦品种扬农啤7号在株高、穗长、穗下节间长、单株穗数、千粒质量、单株产量、粒长及长宽比8个主要农艺性状差异均存在统计学意义（＜0.05）或高度统计学意义（＜0.01）；杂种F在株高、穗下节间长、单株穗数、千粒质量、粒长、籽粒长宽比上存在正向中亲优势；而除株高和穗下节间长外，其他性状均为负向超亲优势。孙远东研究表明，大麦单株性状易产生中亲优势，而超亲优势则相对较难产生，这与本研究结果相类似。杂种F群体内单株性状变幅较大，说明亲缘关系较远的亲本杂交在分离群体中可产生丰富的变异，为选择到理想的重组单株及优良品系奠定基础。本研究根据江苏啤酒大麦品种选育的基本要求，在258个单株构成的F群体中选择到30个在株高、单株粒质量、千粒质量等性状符合育种目标的单株，中选率为11.6%。

3.2 大麦单株主要农艺性状选择的协调选育

已有研究表明，大麦株高与啤酒大麦千粒质量具有一定的正相关，株高高、粒质量高、啤用品质优，但株高增加，植株抗倒性降低，引起倒伏导致千粒质量下降、籽粒外观品质和麦芽品质变劣，因此，选育矮秆抗倒的优质啤酒大麦，对发展江苏啤酒大麦产业十分重要。本研究的258个杂种F单株的株高普遍偏高，平均株高为102.9 cm，其中最高单株的株高达到134.2 cm，远高于江苏普遍推广大麦品种最高株高95.0 cm的标准。以95.0 cm株高为限进行单株选择，再以单株穗数、千粒质量、单株穗数和主穗粒数4个单株产量性状对单株进行选择，共选择到30个理想单株。通过中选单株主要性状均值与群体单株性状均值的比较来看，株高性状的显著降低，并不影响对高产单株的选择，完全可以实现矮秆、高产、优质的结合。