水生维管束植物水体脱氮研究进展

尹 方，宋智博，秦伯语，蒋宇涵，丁 怡，张俊波

(1. 上海海事大学 海洋科学与工程学院，上海 201306；2. 上海海事大学 海洋环境与生态模拟研究中心，上海 201306；3. 上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306；4. 国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306)

引 言

氮含量过高容易造成水体富营养化，水生维管束植物净化作为处理水体氮污染的有效手段，具有运行成本低、操作简单、效果稳定等特点，并能通过收割避免水体二次污染，制作出生物能源实现资源化利用，具有经济生态的优点[1-2]。一直以来，水生维管束植物被广泛应用于生态养殖水体、城市生活污水、景观水体和湖泊河流的氮污染处理等[3-4]。水生维管束植物的脱氮机制是通过根茎吸收和营造微环境进行，其种类多样，但不同植物的生长特性和净化水体水质存在差异，进而对脱氮效率产生影响亦不相同，目前大多数文献着重研究水生维管束植物的脱氮效率和机理[5]，围绕不同类型水生维管束植物处理不同水体氮污染的归纳尚鲜见报道。本文根据生态类型划分水生维管束植物种类，阐述了不同种类水生维管束植物的生长及脱氮特性，重点对各类型水生维管束植物的脱氮效率进行比较分析，归纳了不同水生维管束植物在不同水环境下的脱氮水平，并提出展望，以期为今后水生维管束植物脱氮应用与研究提供科学参考。

1 水生维管束植物类型及脱氮特性

1.1 水生维管束植物类型及生长特性

水生维管束植物属于大型高等水生植物，其按生态类型主要分为挺水植物、沉水植物、浮叶植物和漂浮植物，不仅种类多样而且分布广泛[6]。

挺水植物植株高大，具有丰富生物量，其根部生长于底泥之中，茎叶挺出水面，在空气中的部分具有陆生植物的特征，水中部分具有水生植物的特征，因其根、茎和叶形成完整的通气组织，保证了植物生长发育以及各种反应的氧需求。典型的挺水植物有芦苇、菖蒲、水葱、水芹等。

沉水植物整体植株位于水气界面以下，根系生长在底泥中或漂浮水中，可以同时吸收水与底泥中的营养盐物质，通过根系截滤及枝叶的吸附作用去除水中的氮污染[7]。但其对水体透明度有一定要求，水质浑浊将抑制其光合作用。因此，沉水植物丰富时，水质清澈、溶解氧高，藻类密度低、生物多样性好[8]。典型的沉水植物有苦草、黒藻、狐尾藻等。

浮叶植物生长于浅水之中，无明显地上茎或茎细弱不能直立，叶片多数漂浮于水面上，根状茎发达，对水中营养物质的吸收能力强，与浮游生物和低等藻类的竞争具有较大优势，另外其形态优美，观赏性强，具有良好的景观价值和经济价值，应用前景可观[9]。典型的浮叶植物有睡莲、荇菜等。

漂浮植物整个植株漂浮在水面上，没有固定在底泥中的根系，其根系不发达但叶柄庞大，能充分与大气进行气体交换，具有良好的光照优势，因此繁殖能力强、生长快，能在短时间内大面积繁殖生长。典型的漂浮植物有凤眼莲、浮萍等，其中凤眼莲是研究最广且去污效果好的漂浮植物[10]。

1.2 水生维管束植物脱氮机制

如图1所示[1,11]，水生维管束植物脱氮行为是物理、化学和生物作用的共同结果，包括沉降、吸附、氨化、硝化、反硝化、本体吸收等途径。水生维管束植物通过吸收转化作用去除无机氮，将氨氮和硝态氮吸收转化为植物自身生长需要的有机含氮物质，如蛋白质、氨基酸等[13-14]。其可通过光合作用和蒸腾作用向水中泌氧，营造不同微环境，为附近微生物生长和污染物降解提供好氧和厌氧条件，进一步影响微生物氨化、硝化、反硝化过程[15]。另外，水生维管束植物通过与水体进行气体交换，向水体供氧同时释放不同分泌物促进植物生长和脱氮，其中分泌物糖类和有机酸能够作为有机碳源以增加微生物生物量和生物活性，且分泌物氨基酸等能将抗生素或其他含氮物质降解为毒性较小甚至无害的小分子物质[16-17]。需注意的是，分泌物并非完全有利，一些有害分泌物能够刺激微生物而引起植物的反馈和调节[18]。同时，水生维管束植物可提供微生物附着的载体表面积，因此优选生物亲和性好的水生维管束植物，能有效增强其与微生物间的协同作用，从而促进微生物生长而提高水体脱氮能力。另外，水生维管束植物能够分泌抑藻物质，与低等藻类竞争营养和光源，达到减缓水体富营养化状况的效果[19]。

图1 水生维管束植物修复氮污染机制

1.3 不同水生维管束植物的脱氮特性

一般来说，挺水植物对污染物净化能力良好，是水生维管束植物中研究最多，氮处理系统工艺设计最成熟，净化污水应用最广泛的，通常种植在池塘、湖泊或应用于湿地处理生活污水和工业废水[20]。其具有较大单位生物量，能够吸收储存含氮物质，发达的根系亦能够固定底泥避免污染物二次释放[20]。并且，挺水植物根系泌氧能力强，有利于附近微生物进行硝化反硝化反应，同时分泌的大量有机酸能够促进污染物降解，最终提高水体自净能力[21]。

沉水植物对水体具有良好脱氮效果，但水体营养盐浓度高造成水体透明度下降和藻类水华等现象时，沉水植物会大面积消亡，因其对水体氮含量变化较为敏感，常被用作水质良莠的指示物[22]。同时，沉水植物通过抑制底泥悬浮提高水体透明度，为其它水生生物提供栖居地和避难所，维持种群数量和群落结构的稳定，其根茎叶可作为微生物的载体，增加微生物数量，且茎叶部分能够释放化感物质抑制藻类生长，有效减缓水体富营养化[23]。

浮叶植物具有丰富的换气组织，有利于水体溶解氧水平的调整，其叶片浮生于水面之上，可遮蔽光照降低水温，有利于减缓水体富营养化，同时吸收水体中氮素。其与浮游生物和低等藻类在营养物质和光照的竞争中具有优势，且叶片能为其他生物提供居住场所，有效提高物种多样性以增强脱氮能力[23]。

漂浮植物吸收营养元素能力强，茎叶发达，能够覆盖水面形成不同的氧环境高效吸收氮素物质，且通过根系吸附拦截藻类，光照竞争优势明显，一般用来抑制藻类生长从而净化水质[24]。

2 不同类型水生维管束植物脱氮效率的比较分析

水生维管束植物的类型与水体脱氮有着重要联系，不同水生维管束植物的生长特性、适应环境能力、水质差异、生长期及季节影响，均会对其水体脱氮效率产生不同影响。

2.1 单一水生维管束植物的脱氮效率

表1对单一水生维管束植物处理不同水体氮污染效率进行了具体归纳。

表1 单一水生维管束植物处理不同水体氮污染效率

续表1

水体氮污染去除主要是通过植物吸收和微生物硝化反硝化作用，植物吸收氮源的效率为25.0% ～ 72.2%[4,35]，通过硝化反硝化可以降解氮源25.1% ～ 80.5%[32,36]。由表1可见，水生维管束植物已经被广泛应用于各种水质净化处理，且对水体氮污染净化效果显著，其脱氮水平范围25.7% ～ 96.4%。挺水植物中芦苇应用最广泛且去除效果良好，是人工湿地重要的组成部分。例如，对于种植芦苇的河流水体，其氨氮变化区间为0.04 ～ 8.43 mg/L，总氮的变化区间为0.03 ～ 16.69 mg/L[37]，可见芦苇对不同浓度氮污染水体的适应能力强，耐污效果好。沉水植物中狐尾藻对总氮的去除率可以高达96.4%，因其去除效果好且易于打捞，沉水植物常被应用于湖泊治理。高浓度氮污染的水体易引发藻类水华和水体透明度下降等问题，沉水植物易受低透明度水体限制，因此多分布于Ⅰ、Ⅱ类水质(GB3838-2002，地表水环境质量标准)的湖泊与河流中，经调查，长江下游轻度富营养化水体中，以沉水植物金鱼藻、黑藻、狐尾藻等为优势种群[38]。Brix[39]考察了挺水植物和沉水植物对氮的吸收能力，发现挺水植物对氮的吸收能力为2000 ～ 2500 kg/(hm2·a)，沉水植物对氮的吸收能力大约为700 kg/(hm2·a)，挺水植物吸收能力更大得益于其丰富的生物量和复杂的根系。

浮叶植物能够使上覆水体的氮含量降低，有效克制藻类的生长。浮叶植物中睡莲对富营养化水体的净化效果明显，去除率可以达到78.0%，因其形态优美常被用于景观水体治理。漂浮植物生长快能高效吸收营养物质，易通过打捞降低水体氮素污染。但漂浮植物繁殖快，易占领水域而影响溶解氧含量及水体透明度，不利于水体生态系统的正常运行，造成水体恶化等负面影响，应用时须密切注意对漂浮植物的繁殖管理和监控。

水生维管束植物处理不同水污染会呈现出差异性，例如芦苇处理农业污染总氮去除率能够达到95.4%[40]，去除市政污水去除率为58.6%[26]。水质环境对水生维管束植物脱氮影响较大，水温、pH、水深、溶解氧、污染物浓度等均会影响植物生长繁殖和污染物去除效率，其中温度和pH通过影响生物酶活性干扰水生维管束植物光合、呼吸作用以及其他代谢过程，使得不同植物适应的水质条件存在差异。水生维管束植物生长对营养盐需求不一，发育受不同水质影响，造成其对污水的耐受范围不同，对污染物的去除效率存在差异性。相比芦苇，香蒲更具耐寒性，更适于冬季修复氮污染。而漂浮植物对营养盐需求大，更适宜氮浓度高的水体。偏碱性水环境中，沉水植物苦草和狐尾藻生长旺盛，容易发展为优势种群[12]。Smith[41]研究了氮磷比小于7的44个湖泊，发现总氮浓度为0.5 ～ 2 mg/L时，沉水植物缺乏氮源生长困难，总氮浓度为2 ～ 16 mg/L时，可促进沉水植物生长，提高植物生物量，增强对氮污染的去除。水生维管束植物对污染物浓度有一定的承受范围，在该范围内，营养盐浓度升高有利于对氮的去除，但营养过剩时，则会抑制水生维管束植物的生长，甚至破坏生态系统，降低对污染物的去除率。

2.2 不同生长期、季节对水生维管束植物的脱氮影响

研究发现，不同生长期、季节的水生维管束植物对氮去除效果不同，主要归因于植物本身的组织结构和生理功能差异，不同生长期与季节中，植物生长速率和营养代谢不同，导致对氮元素吸收能力不同，尤其植物氮吸收主要取决于植物生物量和植物氮质量浓度，然而短时间内植物氮质量浓度变化较小，因此植物生物量常可作为植物对氮吸收能力的评判，生物量增加越多，氮吸收越多[42]。一般情况下，漂浮植物和沉水植物生物量小，生长发育变化较快，挺水植物则相对变化慢，因此，短时期内漂浮植物和沉水植物单位生物量对污染物的去除率变化更为显著。实验发现，漂浮植物满江红和沉水植物金鱼藻经过一个月净化时间，相比挺水植物对氮的去除率变化最为显著，满江红去除率提升34.7%，金鱼藻去除率提升11.2%，而挺水植物茭白去除率仅提升2.7%[43]。另有研究表明，不同生长期植物氮去除率变化可能由于植物体发育阶段不同，附着于植物体的微型生物群落也产生了变化，而微型生物群落的变化会直接影响植物对氮的净化效果。如凤眼莲在生长初期根系不发达，根系附近生物反应相对较弱，此时主要依靠凤眼莲自身吸收去除污染物，生长中后期形成发达根系，增强植物根系调节的生物脱氮途径和根际效应，如微生物硝化反硝化等反应促进脱氮效果[44]。漂浮植物凤眼莲与大薸共同处理河流污水对总氮呈现出不同的去除效果，凤眼莲对总氮的去除率达到87%，而大薸的去除效果为77%，原因是凤眼莲的根系较为发达，比表面积大，能够为微生物生长和生物膜形成提供较大表面积，且凤眼莲显著的氧转移速率能够有效提升微生物的硝化作用[4]。

不同季节中，如冬夏两季，因冬季温度较低，且植物进入成熟稳定期，植物体内以及水环境中微生物和酶的活性下降，将导致污染物去除效率的降低，水生维管束植物的污染物去除率大多呈现夏季大于冬季的规律，冬季总氮去除率相比夏季会降低12% ～ 27%[45]。低温时期微生物反硝化作用仅为总氮去除率的10%，而高温时期为39%，反硝化作用受限导致总氮去除效果变差[13]。夏季氨氮还原率高于其他三个季节，尤其比春季和冬季高40%以上，氨氮去除率最大的月份通常在温度较高的八月[46]。

2.3 组合水生维管束植物的脱氮效率

单一水生维管束植物在应用过程中容易受到环境和植物本身的影响，然而综合不同水生维管束植物优势特点的组合系统，能够更加有效地促进污水脱氮效果。多种水生维管束植物进行搭配组合可有效保证植物的生长繁殖以及微生物的数量和活性，增强生物多样性与系统稳定性，提升植物的抗病虫毒害能力和适应能力，从而提高脱氮效率，实现不同水生维管束植物间的优势互补作用[43]。应注意的是，不同水生维管束植物适应的环境条件不一，去除氮素的能力存在差异，通过对水生维管束植物进行功能性选择和季节性配置，才能够达到四季常绿和氮净化效率高的效果。因此，组合配置时应充分考虑各水生维管束植物的生长特点、环境的适宜性以及其持续氮净化效率等[47]。表2对不同水生维管束植物组合净化水体氮污染效率研究进行了具体归纳。

表2 不同水生维管束植物组合处理不同水体氮污染效率

研究表明，组合水生维管束植物的脱氮效果明显优于单一水生维管束植物的脱氮效果。如刘敏[54]对风车草(A)、狐尾藻(B)和黑藻(C)三种水生维管束植物及其不同组合展开研究，脱氮效率为ABC>AB/AC/BC>A/B/C，表明三种植物的组合脱氮效果优于两种植物的组合，两种植物的组合优于单一植物，可见组合配置能够有效提高污水氮净化效果。冷、暖型水生维管束植物的配置能够有效应对季节和气候改变对脱氮效率的影响。在对冷季型植物水芹与暖季型植物黑藻组合配置的研究中发现，黑藻在秋冬季节衰亡分解释放有机物可作为外加碳源，促进各生化反应进行，与单独种植水芹组相比，组合配置组的总氮去除率提升了23.0%[55]。可见不同植物对氮污染的去除效果不同，一般情况下，组织中能储存大量氮的植物是脱氮的最佳选择，且由不同季节生长模式的多种植物组合配置的植物群落能够进行优势互补，将在很长一段时间内增强脱氮水平，提高水质净化效果。

3 结论与展望

水生维管束植物作为一种生态修复方法被广泛应用于富营养化水体治理，具有生长快、生物量大，富集污染物容量大的特点，且具有较强的抗逆能力、耐污能力，同时能为城市水体提供景观价值。总体上说，挺水植物和沉水植物的脱氮效率均较为显著，且组合植物系统的脱氮效率高于单一植物系统，但脱氮效率仍受自然环境、生长特性、污染状况、种植条件等多因素影响，应用时须根据水生维管束植物生态功能性、适宜性与持续性综合考量。植物修复技术净化水质的前提是选择适宜且高效的植物，目前，对于水生维管束植物净水机理和处理效果的研究较多，但是对于不同氮污染水体的水生维管束植物组合优化配置研究仍然较少。因此，建议进一步阐明不同水体中最优化水生维管束植物组合搭配机制，并探索水生维管束植物科学种植和资源化管护措施，以期为今后水生维管束植物脱氮应用提供科学参考。