干旱胁迫对乌鲁木齐市常用绿化灌木光合生理特性的影响

买尔旦·阿不都卡德，阿丽亚·拜都热拉，艾力江·麦麦提，李志元

（1.新疆农业大学林学与风景园林学院，乌鲁木齐830052；2.新疆农业大学生命科学学院，乌鲁木齐830052；3.新疆农业大学园艺学院，乌鲁木齐830052）

0 引言

乌鲁木齐市位于新疆中部，被称为世界上距离海洋最远的国家园林城市，属中温带大陆性干旱气候、年均降水量小，蒸发量大。通过调查发现乌鲁木齐城市道路绿化树种以灌木为主。灌木是荒漠生态系统的最重要成分，对稳定和保护生态环境具有重要的作用，尤其在干旱和半干旱区，由于有年均降水少、蒸发强烈的气候特点，绿化树木没有及时灌溉常易受到干旱环境的影响，水分亏缺并导致植物正常生长发育不良，影响植物的生存、光合和代谢水平等生命活动[1]。因此，研究干旱条件下绿化常用植物的生长及其生理指标的关系，对常用绿化灌木制定合理灌溉制度具有重要意义。长期以来，国内外许多学者有关干旱对农作物以及木本植物的光合特性和生理生化响应进行了大量研究[2-6]。宋维民[7]等研究发现四种荒漠植物在壤逐渐干旱过程中光合作用能力随干旱程度的加剧而下降，并且4种荒漠植物对土壤干旱的响应具有明显的差异。吴芹[8]和蒋志荣[9]等研究证明土壤干旱胁迫通过各种途径降低叶片光合能力，但是耐旱性不同的植物其在土壤干旱胁迫下光合能力降低的程度有所不同，因水分亏缺而引起的光合速率下降的原因也不相同。阎腾飞[3]和付优[2]等的的研究表明，轻度干旱对其叶片光合作用具有促进作用，而且有利于水分利用率的提高，这主要是气孔因素所导致的。而干旱程度强到一定程度时，植物光合速率下降，随着干旱胁迫程度加深光合作用降低的主要原因是非气孔因素。这些研究涉及植物种类、干旱胁迫方式、胁迫发生时期及持续时间等而且也涉及各种生理生化指标对干旱胁迫的响应方式。可见，不同种类植物对干旱的反应有所差异，因此，应加强研究不同树种气体交换参数对干旱环境的响应及其关系。为干旱半干旱区节水抗旱树种的选育作出初步评价。乌鲁木齐市为响应国家对创建生态文明城市的号召而大力推进城市绿化建设，从外地引进了大量的树种[10]。因此，本研究结合乌鲁木齐市干旱缺水的特征，选取5种乌鲁木齐市绿化常用灌木研究干旱胁迫条件下的光合特性、耐旱特性，为耐旱园林植物的筛选培育提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2019年4月至8月在新疆农业大学校园网室进行准备工作，8月至12月别在校园网室和新疆农业大学植物生理生态试验室进行，本试验选择的试验树种是乌鲁木齐市城市常用绿化灌木紫叶矮樱（Prunus×cistena N.E.Hansen ex Koehne）、金叶榆 （Ulmus pumila cv ‘Jinye’ ）、 水蜡 （Ligustrum obtusifolium Sieb.）、紫丁香(Syringa oblata Lindl.)和榆叶梅(Amygdalus triloba)。

1.2 试验方法

选择生长整齐一致的5 种园林绿化灌木为试材，5月份定植于中央内径为30 cm，高为50 cm的花盘内，8月份灌足水开始对其设置对照（CK）和干旱处理，每种灌木种植10 盆，共50盆、每盆1株，盆栽土壤为原土、羊粪、营养土，在一定时间的培育后，选择苗龄、高度、基径和长势情况大致相同，水分管理措施基本一致的试材进行测定[11]。试材放置在光照充足的防雨大棚之内，进行模拟干旱处理。开始处理后观测花盆重量（0、2、4、6、8、10 d，复水）、土壤含水量及气体交换参数（5、10 d，复水）的变化，测定干旱处理10 d 后的叶绿素含量的变化。无干旱，正常灌溉水分充足作其对照（CK）组。

1.3 测定方法

采用便携式光合分析系统LI－6400 进行测定试验植物的叶片净光合速率（Pn）µmol/（m2·s）、气孔导度（Gs）mol/（m2·s）、蒸腾速率（Tr）mmol/（m2·s）的参数均由仪器记录有效数据[12]。2019年8月，选择典型晴天，气候条件稳定，每隔5 d，早晨9∶00-11∶00 时进行测定，每种灌木选择3 株幼苗，每株测2 枚功能叶，重复2 次。测定时采用开放式气路，CO2浓度约为390 mol/L ，采用光合仪内置模拟光照强度，光合有效辐射(PAR)为1300µmol/（m2·s）。测定叶绿素含量时称取0.2 g 植物叶片用丙酮和二甲基亚砜法测定[14]。土壤含水量测定参照王燕凌等的土壤烘干称重法测定[13]。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2010 和Origin2018 等统计软件进行相关数据分析统计及作图。

2 结果与分析

2.1 干旱处理下花盆土壤水分的变化

由图1可知，随着停灌时间的变化，干旱处理的花盆重量不断降低，下降幅度逐渐减小。干旱处理第2 d 时，干旱处理花盆重量下降8.5%，干旱处理10 d 时干旱处理花盆重量下降27.5%。

图1 花盆土壤重量的变化Fig.1 Changes in soil weight of flowerpots

不同深度土壤含水量的变化（图2）可知，随着停灌时间的延长，花盆内不同深度土壤含水量不断降低。停灌干旱5 d时，各深层土壤含水量变化趋势大致一致，但底层土壤含水量比表层土壤含水量高。停灌干旱10 d 时，各深层土壤含水量分别下降57.22%、47.07%和44.89%，表层土壤含水量下降幅度最大，深层土壤含水量下降幅度最小。

图2 干旱处理条件下花盆内不同深度土壤含水量的变化Fig.2 Changes in soil water content at different depths in flowerpots under drought conditions

2.2 干旱胁迫对5种灌木叶片净光合速率的影响

由图3 可知，干旱使5 种灌木叶片净光合速率下降。干旱处理第5 d 时，5 种灌木叶片净光合速率均呈下降趋势，金叶榆干旱处理第5 d 时的净光合速率下降幅度最大，下降了39.45%，变化幅度从大到小依次排序金叶榆＞水蜡＞紫叶矮樱＞榆叶梅＞紫丁香。紫丁香干旱处理第10 d 叶片净光合速率最高、变化最小，下降了13.12%，依次排序为榆叶梅＞紫丁香＞水蜡＞紫叶矮樱＞金叶榆。复水后，榆叶梅和紫丁香的净光合速率恢复到灌溉前的水平，表现出较强的旱区适应能力。

图3 干旱胁迫对5种灌木净光合速率的影响Fig.3 The effect of drought stress on the net photosynthetic rate of five shrubs

2.3 干旱胁迫对5种灌木叶片气孔导度的影响

土壤逐渐干旱及复水过程5种灌木叶片气孔导度的变化如图4所示。干旱胁迫使其叶片气孔导度（Gs）下降。干旱处理5 d、10 d，复水时的叶片气孔导度（Gs）均显著低于对照（CK），干旱处理5 d时下降幅度最大的是紫叶矮樱，最小的是榆叶梅。10 d 时分别比对照（CK）下降88.28%、62.53%、55.69%、82.44%、79.05%，依次排序：榆叶梅＞水蜡＞金叶榆＞紫叶矮樱＞紫丁香。复水后叶片气孔导度（Gs）未能恢复到对照（CK） 的水平，分别比对照（CK） 降低45.13%、28.72%、64.31%、29.42%、28.18%，依次排序：榆叶梅＞水蜡＞金叶榆＞紫叶矮樱＞紫丁香，除紫丁香外其他灌木树种叶片气孔导度比干旱处理10 d 时均有上升，78.65%、47.43%、75.13%、70.83%，榆叶梅＞水蜡＞金叶榆＞紫丁香。由此可见，干旱胁迫严重时抑制5种灌木气孔导度的开合。

图4 干旱胁迫对5种灌木叶片气孔导度的影响Fig.4 Effect of drought stress on stomatal conductance of five shrubs

2.4 干旱胁迫对5种灌木叶片胞间CO2浓度的影响

由叶片胞间CO2浓度图5 可以看出，干旱处理5 d 的叶片胞间CO2浓度结果显示，5 种树木胞间CO2浓度相对不变。而榆叶梅的胞间CO2浓度在第10 d显著升高。相反，榆叶梅复水后呈显著下降趋势，下降幅度为19.54%，而其余4 种树木未发生变化。

图5 干旱胁迫对5种灌木叶片胞间CO2浓度的影响Fig.5 The effect of drought stress on the inter cellular CO2 concentration of five shrubs

2.5 干旱胁迫对5种灌木叶片蒸腾速率（E）的影响

干旱使5 种灌木叶片蒸腾速率下降，由图6 可知，干旱处理5 d、10 d，复水时的叶片蒸腾速率显著低于对照组，干旱处理5 d 时下降幅度最大的是榆叶梅，紫叶矮樱次之，而紫丁香在干旱初期不受影响。干旱10 d 时榆叶梅的蒸腾速率最大幅度下降，金叶榆和水蜡次之，对紫丁香的影响较小。复水后，紫丁香和榆叶梅均恢复到正常灌溉条件下的蒸腾速率，而其他3种灌木仅有小幅度上调，这进一步表现出了榆叶梅和紫丁香的抗旱特征。

图6 干旱胁迫对5种灌木叶片蒸腾速率的影响Fig.6 The effect of drought stress on leaf transpiration rate of five shrubs

2.6 干旱胁迫下5种灌木叶片叶绿素含量的变化

由叶绿素含量对干旱胁迫的响应图7（a）可以看出，干旱处理10 d后榆叶梅、紫叶矮樱，金叶榆叶片叶绿素a含量分别降低17.27%、14.08%，30.46%。反而紫丁香和水蜡叶片叶绿素a 含量分别上升了13.10%、2.60%。图7（b）得知，干旱处理后除了榆叶梅和紫丁香外其他3 种灌木叶片叶绿素b 含量均有降低，榆叶梅叶片叶绿素b 含量上升了33.03%，紫丁香叶片叶绿素b含量上升了10.24%。

灌木总叶绿素含量图7（c）可以看出，干旱处理10 d 后总叶绿素含量降低的有金叶榆、水蜡，紫叶矮樱；其他两种灌木总叶绿素含量均上升。叶绿素a/b 图7(d)可以看出紫丁香的对照和干旱处理叶绿素a/b 含不变。榆叶梅的下降了44.43%。反而金叶榆的上升了48.73%。类胡萝卜素含量图7（e）看出榆叶梅car 含量比照组下降了1.78%。类胡萝卜素含量上升的有紫叶矮樱、紫丁香，水蜡分别：2.15%、1.02%，0.39%；金叶榆叶片类胡萝卜素含量比起对照下降7.40%。

图7 干旱胁迫下5种灌木叶片叶绿素含量的变化Fig.7 Changes of chlorophyll content in leaves of five shrubs under drought stress

3 讨 论

干旱是抑制植物光合作用最主要的环境因子，因此，植物抗旱性的强弱可以根据其光合作用强弱来进行评判。叶片是植物与外界进行水分和气体交换、光合作用的主要器官，对干旱环境较为敏感[16]。在干旱胁迫下，植物的光合速率通常会受到抑制，并进一步改变自身的生理以及形态结构[17]。然而，特殊的耐旱性植物会改善自身的光合特性以适应不良的外界环境。例如，在干旱生境下，一些景天酸代谢植物(CAM)能够将C3 光合途径转化为CAM 途径来响应水分匮缺[18]。在本文中，初始的干旱胁迫并未对植物的光合作用造成影响。随着干旱程度的加重，5 个灌木品种的光合速率遭到严重的抑制。复水之后，紫丁香和榆叶梅恢复到了正常灌溉的水平，这与胡艳[19]的研究中的表现是一致的。因此紫丁香和榆叶梅表现出了较强的干旱适应性。

气孔是直接与外界接触并进行大气交换的最主要通道，气孔导度直接影响着作物的光合作用，呼吸作用以及蒸腾作用[20]。研究中发现，不同程度干旱处理对不同灌木植物的影响有所不同，干旱处理5 d 时，5 种灌木气孔不同程度缩小，导致净光合速率、蒸腾速率和胞间CO2浓度的下降，此时5 种灌木植物光合特征性开始受到气孔因素的限制。干旱10 d 后，除紫丁香和水蜡外其他3 种灌木气孔都均下降，表明这3 种灌木光合均受气孔因素的限制，但水蜡和紫丁香光合特性呈上升趋势，这种现象可能非气孔限制因子所导致，这与郑钢[21]等研究结果一致。叶绿素是光合过程中最重要的光合色素，直接关系着光合同化过程[22]。在以往的研究中，干旱胁迫会抑制叶绿素的合成并加快叶绿素的分解[23,24]，导致叶绿素含量下降[25]。在本研究中，随着干旱程度的加剧5 种灌木气体交换参数均呈下降趋势，同时叶片叶绿素含量也有不同程度变化，根据相关的试验结果可知，在干旱胁迫下，光合速率下降的主要原因在于干旱缺水环境使灌木叶片叶绿素含量降低，同时限制叶绿素的合成。蒸腾是植物生物学特性和外界条件共同作用的结果，所以不同植物之间的蒸腾特性差异以及外界环境对植物的蒸腾作用均起到一定的影响[26]。北苍术和荆芥[27]叶片的气孔密度在轻度干旱下显著增加，这降低了叶片的蒸腾作用，从而减少了水分的损失。本实验中，紫丁香在干旱胁迫与复水后的反应进一步证明了它的耐旱性特征。

总而言之，植物在干旱及极端干旱处理条件下，任何一类植物叶片的光合速率都会明显下降[28-30]。不同类型及生长阶段的植物的光合速率下降的幅度有所不同，抗旱能力较强的植物或同种植物的不同品种，可以维持在比较高水平的光合速率[31]。根据植物相关的研究分析结果不难发现，其抗旱性的具体变化情况与多种因素之间有不同程度的相关关系，所以同样能够对应采取不同的措施来抵抗适应干旱[32]。干旱胁迫会直接影响植物的生理特性[33]。灌木叶片净光合速率中金叶榆和水蜡干旱处理后下降快，复水后恢复较慢。榆叶梅、水蜡及金叶榆3种灌木干旱处理后气孔导度下降的很明显，紫叶矮樱和紫丁香叶片气孔导度没有明显的变化，这与程宇飞[34]研究结果相似。除此之外还和保持高水平的水分含量有必然的联系。在此次研究分析之中主要就光合特性方面的变化加以讨论。需要注意的是，园林植物在应用配置时，应该首先对植物的抗旱性以及节水性进行综合分析，这样一来更有助于西北高温干旱区域园林绿地景观的可持续性发展。在城市景观设计时，如果能够尽可能选用节水耐旱的植物，必定能够从根本上加大水资源的节约力度，同时也有助于丰富城市园林绿化植物的种类[35]。

4 结论

干旱处理后，5种灌木光合生理特性均呈下降趋势，随着干旱时间的延长变化幅度也有所不同。干旱处理10 d时，5种灌木叶片各项光合参数变化最为明显的灌木树种是榆叶梅和水蜡。金叶榆、榆叶梅和水蜡复水后各项指标恢复的快；紫丁香和紫叶矮樱各项指标恢复较慢，这两种灌木在干旱地区很快进入干旱环境的适应性比较强，复水后恢复到初始状态的速度也很慢，抗旱能力比前3种灌木较好。紫丁香和紫叶矮樱是园林绿化常用的灌木，无论是对照组还是处理组，各项指标都没有很大的浮动，紫丁香和紫叶矮樱对照组断水和复水后各项指标都没有显著差异，抗旱能力较强，很适合在像乌鲁木齐市一样冬季时间较长，夏天炎热，缺水的干旱城市做园林绿化植物。