澳门翼手目物种多样性补充调查及其保护现状

王俊华 黄继展 植诗雅 胡嘉敏 陈凯豪梁捷 何向阳 张礼标*

（1 广东省科学院动物研究所，广东省动物保护与资源利用重点实验室，广东省野生动物保护与利用公共实验室，广州 510260）

（2 澳门市政署，澳门特别行政区 999078）

翼手目为哺乳动物中的第二大目，中国的翼手目多样性也在不断更新，Smith 和解焱(2009) 统计中国翼手目118 种，蒋志刚等(2015)则认为中国翼手目有7 科34 属134 种。广东省翼手目有6 科24 属55 种(邹发生和叶冠锋，2016)，此后也仍陆续有新纪录，如长指鼠耳蝠(Myotis longipes) (张琴等，2017)、卡氏伏翼(Hypsugo cadornae) (Xieet al., 2021）；我们前期对澳门翼手目的调查，发现5 科8 属10 种(黄继展等，2013)。

翼手目动物(蝙蝠) 在整个生态系统中扮演重要角色，食虫蝙蝠对于控制农林害虫发挥重要作用，而食蜜蝙蝠可以帮助植物传花授粉，食果蝙蝠可以帮助植物传播种子，翼手目动物在农业生态上的作用是不可估量的，对人类有着及其重大的意义(唐占辉等，2005)。澳门的翼手目物种相对较为丰富，但是部分物种种群数量较低，前期调查有可能被忽略；此外，澳门离珠海市很近，而翼手目属飞行动物，极易从大陆上岛。黄继展等(2013) 在2009—2012 年对澳门的调查报道了10 种翼手目动物，并通过录音预测了另2 个物种。在此基础上，本文对澳门翼手目动物资源进行补充调查，为进行长期监测和保护提供基础数据。

1 研究方法

1.1 野外调查和物种鉴定

野外调查时间为2013—2019年，根据翼手目动物冬眠和繁殖习性，在每年的3月、5月、6月、8月、10月和11月各调查1次，以避免冬眠期的人为干扰；哺乳期则尽量动作轻柔，降低干扰。调查地点主要包括九澳蝙蝠洞、陆军马路蝙蝠洞、竹湾马路蝙蝠洞、黑沙水库蝙蝠洞、大潭山茶花园防空洞、石排湾郊野公园竹林、白鸽巢公园等。

在前期调查的基础上(黄继展等，2013)，对洞穴内的翼手目动物通过肉眼观察，识别物种并计数种群数量；发现此前未记录到的物种时对其用手抄网捕捉。在石排湾郊野公园竹林调查时，首先寻找竹筒裂缝，发现裂缝后使用柔软细棍子伸入竹筒内进行干扰，待有蝙蝠钻出来即进行捕捉。在白鸽巢公园主要调查栖息在蒲葵树树叶上的犬蝠，肉眼观察并统计数量。

对捕捉到的翼手目动物进行测量(主要包括体重和前臂长) 和录音，记录其性别和年龄(成年与亚成年) (黄继展等，2013)，并根据Smith 和解焱(2009) 等进行物种鉴定；每个物种保留1 ~ 2 只个体制作标本，标本保存在澳门市政署园林绿化厅自然护理处。

1.2 声波录制与分析

使用超声波录音仪(Avisoft-UltraSound Gate 116，德国)直接连接到笔记本电脑实时录制捕捉的翼手目动物在手持状态下的回声定位叫声，采样频率375 kHz。用BatSound Pro-Sound Analysis (Ver‐sion:3.31)软件分析录制到的声波文件，分析时将回声定位声波的频率转换为原来的1/10(时间扩展10倍)，FFT 为1024 samples，解析度为603 Hz，主要分析声波的时域波形图、声谱图及能谱图。声波分析参数主要包括声脉冲时程(call duration)、声脉冲间隔(call interval)、叫声的主频率(kHz)、最高频率(the highest frequency) 和最低频率(the lowest frequency)，在本文仅给出其中的主频率数据。

2 结果

2.1 物种调查结果

在2013—2019 年澳门翼手目动物调查过程中，新增6 种(表1)，分别是菊头蝠科(Rhinolophi‐dae) 2 种，中菊头蝠(Rhinolophus affinis)、中华菊头蝠(R. sinicus)；犬吻蝠科(Molossidae)1 种，小犬吻蝠(Chaerephon plicatus)；蝙蝠科(Vespertil‐ionidae) 3 种，华南扁颅蝠(Tylonycteris fulvida)、小黄蝠(Scotophilus kuhlii)、东方蝙蝠(Vespertilio sinensis)。6 种蝙蝠均为无危(LC) 等级(表1，图1)。以下我们对新增6 种翼手目动物的分布、形态、种群现状以及回声定位叫声特征进行逐一介绍。

图1 在澳门调查翼手目动物补充过程中捕捉到的5种翼手目动物外形图片.A：中菊头蝠；B：中华菊头蝠；C：小犬吻蝠；D：小黄蝠；E：华南扁颅蝠Fig. 1 Morphological pictures of five captured bat species during additional survey in Macao. A: Rhinolophus affinis; B: Rhinolophus sinicus; C:Chaerephon plicatus;D:Scotophilus kuhlii;E:Tylonycteris fulvida

表1 澳门翼手目动物补充调查物种的体型和声音参数及其保护现状Table 1 The morphological and signal parameters and protected status of additional survey bats in Macao

2.2 物种介绍

中菊头蝠Rhinolophus affinis(Horsfield,1832)

前臂长54.0 mm (n= 1)，体重13.9 g (n= 1)。于2018 年3 月在氹仔大潭山茶花园的防空洞内捕捉到1 只雄性个体，同年10 月在同一防空洞内发现另1 只，性别不详。声音为CF 恒频型，主频70.0 kHz (图2)，与广东、广西和海南种群接近(70.0 ~ 74.0 kHz)，而国内其他地理种群的主频比较高，如云南种群为82.6 ~ 83.7 kHz，江西种群为88.1 ~ 88.5 kHz，福建种群则范围较宽(71.9 ~ 86.1 kHz) (Zhanget al., 2009)。马来西亚的中菊头蝠声音主频为77.6 kHz (Kingstonet al.,2000)。国内的中菊头蝠可能有隐蔽种的存在，需要通过分子系统学进行研究。

图2 澳门4种翼手目动物回声定位叫声的脉冲代表图. 从左到右依次为：中菊头蝠，中华菊头蝠，小黄蝠，华南扁颅蝠Fig. 2 Representative spectrograms of echolocation calls of bats cap‐tured from Macao. From left to right:Rhinolophus affinis,Rhinolo‐phus sinicus,Scotophilus kuhlii,Tylonycteris fulvida

种群现状：在澳门仅发现2只。本次发现证实了黄继展等(2013) 通过声音分析得出在澳门分布的预测。

中华菊头蝠Rhinolophus sinicus(K. Andersen,1905)

前臂长43.7 ~ 47.9 mm (n= 5)，体重10.4 ~12.8 g(n=5)。2013 年6 月首次发现于路环黑沙水库蝙蝠洞，为1 只雄性；2014 年3 月于黑沙水库蝙蝠洞发现冬眠期的个体。2013—2019 年的调查共有21次调查到中华菊头蝠，累计73只。声音为CF恒频型，主频79.2 kHz，与广东的种群接近，而国内不同地理种群的声音主频有很大的变化，范围为73.4~ 88.5 kHz(Zhanget al.,2009)。中华菊头蝠与托氏菊头蝠(R. thomasi)外形特征上非常相似，Francis 和Habersetzer (1998) 报道老挝的托氏菊头蝠声音主频为76.0 ~ 86.0 kHz，与中华菊头蝠重叠。

种群现状：2013—2019 年调查期间，每年均有发现，但是种群数量不多，最多一次调查发现的数量为25只。

小犬吻蝠Chaerephon plicatus(Buchanan,1800)

前臂长47.5 mm (n= 1)，体重21.5 g (n= 1)。2019 年1 月在路氹城美高梅赌场花园发现1 只死亡个体，雄性。小犬吻蝠通常集大群，贵州荔波发现10 万只以上大种群(杨天友等，2014)，我们历年调查发现在广西桂平、广东清远、云南西双版纳也均有大种群，且存在季节迁徙现象。因此，澳门发现的1只小犬吻蝠，猜测为迁飞路过。

种群现状：在澳门仅发现1只死亡个体。

小黄蝠Scotophilus kuhlii(Leach,1821)

前臂长49.0 ~ 52.5 mm (n= 12)，体重24.0 ~30.1 g(n=12)。于2018 年10 月在澳门机场楼房窗户里发现一群小黄蝠，数量约20只。声音为FM调频型，主频变化较大，约为48.0 kHz。海南海口市的小黄蝠种群声音主频为45.7 kHz (Zhuet al.,2012)。

种群现状：该种在澳门种群数量不详，需要有针对性的调查。

华南扁颅蝠Tylonycteris fulvida(Blyth,1859)

前臂长25.5 ~ 29.3 mm (n= 11)，体重3.6 ~4.5 g (n= 11)。2013 年4 月第一次发现于石排湾郊野公园的竹林，共发现3 个竹筒(窝) 内栖息有华南扁颅蝠，捕捉了其中的2 窝，共11 只；至2018 年，每年调查均有发现。但2019 年3 月调查时发现其栖息的竹筒被破坏，后经红外相机监测发现为赤腹松鼠(Calloscuiurus erythraeus) 所为；2019 年3 月、5 月、6 月和8 月的调查均未发现华南扁颅蝠，10 月的调查重新发现4 只。2013—2019 年的调查共有30 次发现华南扁颅蝠。Huang等(2014) 根据染色体和分子等证据将扁颅蝠缅甸亚种T. pachypus fulvidus(Temminck, 1840) 提升为种，并认为中国南部分布的均应为T. fulvidus。声音为FM 调频型，主频变化较大，约为66.0 kHz。广西龙州县华南扁颅蝠声音主频为65.1 kHz(Zhanget al.,2007)。

种群现状：该种在澳门种群数量较少，仅在石排湾郊野公园3片竹林有发现，估计种群数量不足100只。

东方蝙蝠Vespertilio sinensis(Peters,1880)

澳门环保局于2018 年在莲花桥生态区捕捉到该种蝙蝠，但未保留标本，亦未测量。早期该物种定名为V. superans，但是Horáček (1997) 指出，sinensis为更早的有效名。东方蝙蝠分布广，但是野外调查过程中并不常见。

种群现状：该物种在澳门的种群情况不详。

3 讨论

黄继展等(2013)报道了10 种澳门的翼手目动物，即狐蝠科的犬蝠(Cynopterus sphinx)和棕果蝠(Rousettus leschenaultii)，鞘尾蝠科的黑髯墓蝠(Ta‐phozous melanopogon)，菊头蝠科的菲菊头蝠(Rhi‐nolophus pusillus)，蹄蝠科的大蹄蝠(Hipposideros armiger)，蝙蝠科的大足鼠耳蝠(Myotis pilosus)、东亚伏翼(Pipistrellus abramus)、普通伏翼(P. pip‐istrellus)、普通长翼蝠(Miniopterus schreibersii) 和南长翼蝠(M. pusillus)。其中，普通长翼蝠被认为是复合种，近期通过分子系统学与形态学的研究，将中国区域分布的M. s. fuliginosus亚种提升为种：亚洲长翼蝠(M. fuliginosus)(Tianet al.,2004;Liet al., 2015)。本研究在此基础上，于2013—2019 年继续进行野外调查，增加了6 个物种，使得澳门的翼手目种类达到16 种。

香港目前统计到的翼手目种类为25 种(Ades,1999; Shek, 2004; Shek and Chan, 2006; 石仲堂，2006)，与澳门重叠的物种达到14 种，仅普通伏翼和东方蝙蝠未见于香港。珠海市翼手目种类为8 种，分别为犬蝠、中菊头蝠、菲菊头蝠、东亚伏翼、普通伏翼、大卫鼠耳蝠(M. davidii)、大足鼠耳蝠、中华山蝠(Nyctalus plancyi)**珠海市野生动植物保护管理处.2012.珠海市陆生野生脊椎动物图鉴.(珠海市野生动植物保护管理处，2012)，与澳门重叠的物种为6种。由此可见，澳门面积虽小，但是翼手目物种相对较为丰富。

澳门翼手目物种虽相对较丰富，但是部分物种种群数量较低，如黑髯墓蝠(偶见)、中菊头蝠(仅发现2 只)、小犬吻蝠(偶见)等，随着调查强度的增加和调查时间的积累，经多年调查仍有新发现，说明长期野外调查对动物多样性保护具有积极的作用。本次调查过程中，于2016 年5 月在竹湾马路蝙蝠洞发现大批大蹄蝠骨骼(约100 具)，通过对比历年气象数据发现，该年2、3 月均温相对低(如2016 年2 月均温13.9℃，而2015 年2 月均温16.7℃)，加上该年3、4 月总降雨量显著增加(2016年3月230.8 mm、4月198.8 mm，而2015年3 月12.8 mm、4 月51.6 mm)，相对低温可能消耗了冬眠大蹄蝠更多的能量，而3、4 月高降雨量影响了大蹄蝠外出觅食，双重影响下可能导致了大蹄蝠非正常死亡。因此，气象变化对动物可能会产生影响，需要对气象因子与动物保护之间的关系进行深入分析。

黄继展等(2013) 在澳门路环黑沙水库的翼手目动物捕食区录音，通过声音分析预测了可能为菊头蝠(泰国菊头蝠R. siamensis或中菊头蝠)，本研究新增的物种中即有中菊头蝠，从而证实了此前的预测。因此，声音监测法在翼手目物种调查中也是比较有效的方法，特别是对于恒频蝙蝠(菊头蝠和蹄蝠)的鉴定具有较高的正确率。

致谢：野外工作得到澳门市政署园林绿化厅简汉彪、李志锐以及广东省科学院动物研究所李秋剑、胡少芳、刘炳荣、张文穗、季芳等的帮助，香港嘉道理农场Ades教授协助修改英文摘要，在此一并致谢。