大连旅顺口典型养殖海区中浮游动物群落结构及其与环境因子的关系

陈颖，王璐，尚宏鑫，马琳，许岩

（大连市现代农业生产发展服务中心大连市水产技术推广总站，辽宁 大连 116023）

大连市旅顺口区（以下简称大连旅顺），位于辽东半岛最南端，东临黄海、西濒渤海，南与山东半岛隔海相望，海岸线长169.7 km，拥有众多的沿海湾口和岛礁。海洋渔业是大连旅顺的支柱产业，其中海水养殖更是旅顺发展的主要经济增长点。大连旅顺拥有以仿刺参（）、裙带菜（）、虾夷扇贝（）、赤贝（）、光棘球海胆（）和红鳍东方鲀（）等为主要种类的增养殖基地。近年来，由于过度捕捞、陆源污染物、海洋运输、溢油和海水养殖规模过度扩大带来的海洋环境污染，海洋生态环境改变，大连旅顺当地仿刺参、光棘球海胆和皱纹盘鲍（）等海珍品的质量和产量格外受影响，影响渔业发展和渔户收入。

浮游动物作为海洋中的次级生产者，对海洋生态系统中的物质循环、能量流动和信息传递起着重要的调控作用。它是大多数渔业生物的饵料基础，在海洋食物网结构中占有重要一环，其生物量和生产力通常影响着渔业资源的波动。陆源污染物、溢油和环境因子等会直接影响浮游动物群落特征；反之，浮游动物也会对环境产生反馈，成为水域生态环境变化的指示生物。关于浮游动物与环境因子关系的研究多集中于淡水湖泊、水库、河流、海湾、自然保护区和淡水养殖场等水域，少有对水产养殖海域中浮游动物及其与环境因子关系的相关报道。2019年1—10月，调查了大连旅顺典型养殖海区浮游动物的群落结构，监测了海水养殖区的水质，运用Pearson相关分析和典范对应分析探讨了浮游动物群落结构与环境因子的关系，为大连旅顺水产养殖产业的管理、开发以及水体富营养化防治等提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查时间和采样点

大连旅顺水产养殖区位于黄渤海交界带，西边是渤海海峡，东边为黄海北部。在以裙带菜、刺参和对虾为主要养殖对象的3个典型海区设置采样点，具体分布见图1。分别于2019年1月（冬），4月（春），7月（夏）和10月（秋）的月初和月末对浮游动物和海水理化因子进行综合调查。

图1 大连旅顺典型养殖海区采样点

1.2 样品的采集和处理

1.2.1 浮游动物采集与鉴定计数

浮游动物的调查方法参照《海洋监测规范 第7部分：近海污染生态调查和生物监测》（GB 17378.7—2007）。使用潜水Ⅱ型浮游生物网自水下10 m处至水面拖网采集浮游动物。采集到的浮游动物样品用5%的甲醛溶液固定保存。样品经静置、沉淀、浓缩后装入贮存瓶并编号，在光学显微镜和解剖显微镜下，采用个体计数法进行种类鉴定和数量统计。

1.2.2 理化指标的测定

每个调查点同步进行水样采集。水温、溶解氧（DO）、pH值和盐度均用YSI便携式水质分析仪现场测定，化学需氧量（COD）、氨氮（NH-N）、硝酸盐氮（NO-N）和亚硝酸盐氮（NO-N）参照《海洋监测规范第4部分：海水分析》（GB 17378.4—2007）进行测定。

1.3 数据分析和处理

1.3.1 生物指数

（1）优势度指数（Dominance index,Y）。计算公式为：

式中：——第i种个体总数；——物种的总个体数；——该物种在所有调查站中的出现频率。当Y≥0.02时，即认为该物种为调查海区的优势种。

（2）丰富度指数（Margalef’s index,D）。计算公式为：

式中：——样品中物种种类总数。

（3）香农-威纳多样性指数（Shannon-Wiener index,H′）（以下简称多样性指数）。计算公式为：

式中：——第i个物种个体数与样品中总个体数的比值。

（4）均匀度指数（Pielou,J′）。计算公式：

式中：——多样性指数；——物种数。

1.3.2 典范对应分析

采用SPSS 22.0软件对水环境因子数据进行差异显著性分析后，加入浮游动物群落数据进行Pearson相关性分析。浮游动物群落数据和环境参数经过lg（X+1）转化后，采用Canoco 5.0软件对浮游动物与环境因子进行典范对应分析。

2 结果与分析

2.1 浮游动物种类组成与优势种

调查期间，大连旅顺水产养殖区的浮游动物种类较为单一，共鉴定出浮游动物24种，其中桡足类12种，枝角类3种，原生动物2种，被囊动物2种，毛颚动物1种，浮游幼虫4种，桡足类为主要种类。浮游动物各季节物种组成和密度见表1。浮游动物种类总数由小到大依次为冬、秋、春、夏，物种总密度按由小到大依次为春、秋、冬、夏，夏季的物种总数和总密度均为最大值。各个季节中桡足类的物种数和密度均占绝对优势。

表1 大连旅顺典型养殖海区浮游动物物种数和密度

本次调查表明，浮游动物生态类型以广温广盐的近岸类型和广温高盐类型为主，以桡足类为主要优势种（表2）。海区优势种季节性变化较大。本次调查中，中华哲水蚤是冬、春两季的第一优势种，克氏纺锤水蚤是夏季的第一优势种，拟长腹剑水蚤是秋季的第一优势种。

表2 大连旅顺典型养殖海区浮游动物优势种

2.2 浮游动物丰富度指数和群落多样性

此次调查期间，大连旅顺水产养殖区各季节浮游动物细胞丰富度指数为0.473～0.929，平均值为0.722，春季＞夏季＞秋季＞冬季。各季节桡足类、枝角类、原生动物、被囊动物、毛颚动物和浮游幼虫的细胞丰富度指数组成变化如表3所示。表3表明，桡足类是大连旅顺水产养殖区浮游动物细胞总丰富度指数的主体，浮游幼虫在冬、春、夏季对浮游动物细胞总丰富度指数也有一定贡献，毛颚动物对总丰富度指数几乎无贡献。

表3 大连旅顺典型养殖海区各季节浮游动物细胞丰富度指数分布

浮游动物多样性指数和均匀度指数变化见表4。由表4可知，浮游动物多样性指数为2.33～2.47，平均值为2.40；均匀度指数为0.666～0.905，平均值为0.766。夏季浮游动物多样性指数最大，均匀度指数最小。

表4 大连旅顺典型养殖海区浮游动物多样性指数和均匀度指数

2.3 浮游动物与水环境因子的相互关系

2.3.1 水环境因子特征

2019年，大连旅顺典型水产养殖区的理化因子调查结果如表5所示。调查期间盐度变化不明显。冬季的pH值、DO和NH-N平均值最大。

表5 大连旅顺典型养殖海区的水环境因子①

2.3.2 不同种群与水环境因子的相关分析

将海域各季节浮游动物的细胞丰富度指数与水环境因子进行Pearson相关分析，结果见表6。表6表明，被囊动物丰富度指数与pH值呈极显著负相关（＜0.01），与盐度呈极显著正相关（＜0.01）；浮游幼虫丰富度指数与pH值呈显著正相关（＜0.05），与盐度呈显著负相关（＜0.05）。

表6 大连旅顺典型养殖海区浮游动物细胞丰富度指数与水环境因子的Pearson相关分析①

2.3.3 浮游动物群落和环境因子的典范对应分析

根据浮游动物的密度，选取表2中的10个优势种，将其丰富度指数与pH值、盐度、水温、DO、NH-N、NO-N、NO-N和COD这8个水环境因子进行典范对应分析（CCA），结果见图2，图2中数字对应表1中的物种。CCA图中箭头表征环境因子在平面上的相对位置，向量长短反映其在主轴中的作用，箭头所在象限表示环境因子与排序轴之间相关性的正负。前两个排序轴的特征值分别为0.427和0.409，共解释物种分布总变化的91.7%，轴1和轴2的物种相关性为1.000，表明此排序轴和环境因子的组合提供了良好的物种和环境因子的关系，排序结果可信。

由图2可知，DO、NO-N、COD和水温对大连近海养殖区各季节浮游动物群落结构影响较大。克氏纺锤水蚤和鸟喙尖头溞与水温呈正相关，与ρ（DO）和ρ（NO-N）呈负相关；无节幼体和强壮箭虫与盐度和ρ（NH-N）呈正相关，与ρ（COD）呈负相关；尖额谐猛水蚤和钟状网纹虫与ρ（COD）和ρ（NO-N）均呈正相关。

图2 调查海域浮游动物优势种与环境因子的CCA双序图

3 讨论

3.1 大连旅顺典型养殖海区浮游动物群落特征

大连旅顺典型养殖海区调查显示，浮游动物的种类数、总密度和多样性指数在夏季出现峰值，应该与夏季海区的高水温有密切关系。从浮游动物种类数和海水温度的周年变化趋势可以看出，浮游动物种类数的变化受海区水温影响较大。桡足类是大连旅顺典型养殖海区浮游动物的主要组成部分，且中华哲水蚤、小拟哲水蚤、拟长腹剑水蚤等桡足类作为优势种，与早年在渤海及其他大连近岸海域的调查结果类似，但优势度指数和细胞丰富度指数偏低。大连旅顺典型养殖海区具有特殊性，海域范围较小，因此所获得的海区浮游动物生态分布和群落结构特征结果具有一定的局限性。浮游动物在高密度养殖区的生存条件受限，只有适应能力强、生存能力高的浮游动物才能在该海区形成优势种，这也是本次调查海区浮游动物优势度指数和细胞丰富度指数普遍偏低的主要原因。

3.2 大连旅顺典型养殖海区浮游动物与海洋环境因子关系

CCA分析结果显示，浮游动物群落结构与ρ（DO）、ρ（NO-N）、ρ（COD）和水温等有较强的相关性，但因物种而异。首先，大连旅顺养殖海区与普通沿海地区相比，夏季水温高，且大量养殖扇贝，水流循环慢、ρ（DO）较低；冬季水温过低，达不到硝化作用的适宜温度，硝化作用基本停止，故ρ（NH-N）比其他季节高，海区在冬季多以裙带菜、海带等养殖为主，减缓了鱼虾贝类养殖带来的排泄物增多而导致的水体过酸，因此pH值和ρ（DO）升高。其次，浮游植物的新陈代谢和生长繁殖受水环境因子的影响较大，这也会间接影响以浮游植物为食的浮游动物。最后，近岸养殖海区受饵料、排泄物和生活污水等污染，有机物含量增高，富营养化程度加剧，生态环境持续恶化，也会限制浮游动物的种类和数量，从而改变该海区的浮游动物群落结构。

3.3 未来研究方向

为了更好地研究大连旅顺典型养殖海区浮游动物与水环境因子之间的定量关系、各环境因子的贡献程度、氮磷比、水文和气象等对浮游动物群落结构的影响以及浮游动物的变动规律，在长期调查的基础上还应增加采样频次，从而为养殖海区的生态管理、海水养殖模式的可持续发展以及水体富营养化防治等提供科学依据。