大兴安岭落叶松白桦混交林空间分布格局及其关联性对间伐强度的响应

王子纯，李耀翔，孟永斌，王 晨

（东北林业大学 工程技术学院，黑龙江 哈尔滨 150040）

森林中种群空间分布格局是由种内竞争、种间竞争、不同的演替进程以及光照、降水、土壤等自然因素综合作用的结果[1-3]。准确提取空间结构信息有利于更好地认识种群的特征及种群与环境的关系[4]，有助于更好地了解森林潜在的演替进程，从而制定合理的森林经营措施。

抚育间伐作为森林经营的重要组成部分，是经营森林的重要手段，合理的抚育间伐可以减少无意义竞争，促使保留木更好地生长，提高森林生态功能。抚育间伐也会影响森林的空间分布格局，进而影响不同物种之间的相关性[5]。目前对于抚育间伐对天然林影响的研究多集中于林分生长量[6]、土壤结构[7]、林下植被[8]等方面，关于不同抚育间伐强度对天然林次生林空间分布格局影响的研究相对较少。

点格局分析是研究植物群落空间格局及其相互作用的有力工具，近年来，许多研究人员应用点格局分析法对群落的空间分布格局进行研究[9-10]。把单木视为二维空间平面中具有坐标值的点，样地优势树种种群构成点集，再描绘成点图，以点图为基础描述不同尺度下种群的空间格局及种间关联性[11-12]。本研究采用点格局分析法中的O-ring 统计分析方法，既克服了传统方法仅能分析单一尺度分布格局的缺点，又可避免其他点格局方法中随着空间尺度的增大存在的小尺度累积效应的问题[13-14]。

1 研究区概况

新林区地处大兴安岭东部，伊勒呼里山的北坡，地理坐标为51°20′～52°10′N，123°41′～125°25′E。平均海拔为600 m 左右，年平均气温为-2.6℃，年降水量为513.9 mm，且分布不均，降水多集中在7—8月。全年冻结期约为7个月，无霜期为90 d 左右，冬季寒冷漫长，夏季短暂。研究区地势平缓，平均坡度≤10°。境内山陵连绵起伏、河流纵横、森林密布，有明显的山地气候特点。主要树种有落叶松Larix gmelinii、白桦Populus davidiana，还有少量的云杉Picea asperata、 樟子松Pinus sylvestris var．mongholica、山杨Populus davidiana等。研究区域如图1所示。

图1 大兴安岭研究区域Fig.1 The research area of Daxing’an mountains

2 研究方法

2.1 样地设置及数据调查

以大兴安岭落叶松白桦混交林为研究对象，2008年对其进行不同强度的抚育间伐改造，将密度较大及生长不良的林木伐除，目的是为了营造优质高产的用材林。间伐强度为采伐蓄积量与总蓄积量之比，于研究区布设对照组及5 个间伐强度的样地，样地编号分别为：CK（对照区，未间伐）、A（间伐强度为16.7%）、B（间伐强度为25.5%）、C（间伐强度为34.4%）、D（间伐强度为49.6%）、E（间伐强度为59.9%）。于2019年8月进行样地复测，于各样地分别设置1 块40 m×40 m 的研究区域，采用相邻网格法，将样地分割成5 m×5 m 的调查单元，并对其中胸径大于5 cm 的林木进行每木检尺，内容包括树种名称、坐标位置、胸径、高度、冠幅和枝下高等生长参数。表1 为间伐前样地概况，表2 为间伐12 a样地概况。

表1 间伐前样地概况（2008年）†Table 1 Overview of the plots before thinning（2008）

表2 间伐后样地概况（2019年）Table 2 Overview of the plots after thinning（2019）

2.2 径级划分

实测落叶松平均胸径为11.19 cm，白桦平均胸径为10.12 cm。依据国家森林资源连续清查技术规定（2014年）及样地实际情况，取2 cm 为径阶，并将落叶松划分为3 个径级，即Ⅰ为小径级，5 cm ≤胸径＜12 cm；Ⅱ为中径级，12 cm ≤胸径＜20 cm；Ⅲ为大径级，胸径≥20 cm。将白桦也划分为3 个径级，即Ⅰ为小径级，5 cm ≤胸径＜10 cm；Ⅱ为中径级，10 cm ≤胸径＜16 cm；Ⅲ为大径级，胸径≥16 cm。

2.3 空间点格局分析

点格局分析中的二阶点格局分析Ripley’s K 或L 函数是描述种群生态学最有效且应用最广泛的函数[15]。其在以一个点为中心的半径为r 的圆中对物种的空间格局进行分析。但是当空间尺度增大时Ripley’s K 或L 函数在存在小尺度累积效应的问题，因为结果包括圆环内的所有信息，导致结果不准确[11]。因此在Ripley’s K 函数与Mark 相关函数基础上发展了O-ring 统计分析。O-ring 统计分析是以宽度为1 m 的圆环代替圆的环形尺度分析方法，给出邻域密度的直观解释并且对小尺度效应特别敏感。O-ring 统计包括单变量统计和双变量统计。单变量的O-ring 函数[O(r)]用于研究空间分布格局，双变量的O-ring 函数[O12(r)]用于研究空间关联性。

在O-ring 统计中为保证数据分析准确，应充分结合种群分布图进行零假设模型的选择，否则将会引起空间格局的误判。对于单变量O-ring 统计分析，结合各间伐强度样地主要树种的空间分布图，若未呈现明显的聚集分布，则采用完全空间随机零假设（Complete spatial randomness，CSR）。若呈现明显的聚集分布，则采用异质性泊松过程模型（Heterogeneous poisson process，Poisson）。根据Monte Carlo 模拟各间伐强度树种空间分布的置信区间，若函数值处于置信区间上，则为聚集分布；若处于置信区间，则为随机分布；若在置信区间下，则为均匀分布。对于双变量O-ring统计分析，比较不同径级落叶松的关系时用前提条件零假设（Antecedent condition null model）。比较样地内树种间的空间关联性时，采用完全空间随机零假设。根据Monte Carlo 模拟结果，若函数值在置信区间上，其空间分布呈正相关；若处于置信区间，其空间分布不相关；若在置信区间下，其空间分布为负相关。

3 结果与分析

3.1 不同间伐强度落叶松及白桦种群的径级结构

由表3 可知，试验区林木达到检尺胸径的活立木共1 113 株，其中，CK、A、B、C、D 和E样地林木分别为247、192、216、156、129 和173 株。所有样地林木径级变化趋势均为：随着胸径增长，对应株数先增加后减少。间伐改变了部分样地落叶松径级分布状态，使A 样地中胸径大于24 cm及B 样地中大于20 cm 的大径级落叶松消失。

表3 大兴安岭新林林场抚育间伐12 a 后径级分布Table 3 Distribution of diameter classes in Xinlin forest farm of Daxing’an mountains after tending thinning 12 years 株

结合不同间伐强度样地的林木径级分布图（图2）可知：间伐改变了不同径级落叶松的频率分布，间伐强度较小时（A 和B 样地）径级分布更平均，竞争压力较大；C 样地中胸径为14 cm 左右的中径级落叶松数量最多，为31 株，占该种群总数的25.2%；E 样地的落叶松多集中于中、小径级，有利于群落的更新演替；D 样地的落叶松径级频率分布与CK 样地相似，均为中径级占大部分，大、小径级占小部分。

图2 各样地中林木径级频率分布Fig.2 The frequency distribution of forest tree diameter class in various plots

间伐也改变了白桦的径级分布状态，在CK、A、B、C 样地中，白桦直径频率分布高峰值均出现在8～10 cm 处，中径级白桦占比较大，说明这些样地前期为阳性树种提供了充足的光照。随着间伐强度的增大，径级分布柱状图明显右移，表明个体分化明显，在D、E 样地出现了胸径大于20 cm的大径级白桦，且径级的频率分布更均匀。

由于落叶松处于最适生态位，各样地白桦株数及占总株数比例远小于落叶松，因此仅对落叶松进行径级正态检验（表4），结果表明较大的间伐强度可以改变径级分布曲线偏度，使偏度由负（CK、A 样地分别为：-0.949、-0.784）变正（B、C、D、E 样地分别为：0.932、0.238、0.108、1.899），还会使部分样地径级分布曲线偏离正态性（CK 样地落叶松径级Shapiro-Wilk 检验P＞0.05，而A、B、E 样地的Shapiro-Wilk 检验P＜0.05）。

表4 落叶松径级正态性检验†Table 4 Test for normality in different DBH of Larix gmelinii

3.2 不同间伐强度落叶松及白桦种群的空间分布格局

由不同间伐强度样地树种分布图（图3）可知：在所有样地中，间伐没有改变全林分分布状态，但改变了不同径级落叶松及落叶松和白桦的分布状态。样地在某些局部范围内，不同径级的落叶松密度差异较大，白桦和落叶松在不同空间位置的密度差异较大。进行空间分布格局分析时，A 样地落叶松出现较多聚集分布现象，因此零模型选用异质性泊松过程模型（Poisson），其他均选用完全空间随机零假设模型（CSR）。

图3 不同间伐强度样地树种分布Fig.3 Spatial distribution of dominant tree species in various thinning plots

由表5 可知，不同间伐强度样地的林分空间分布格局随尺度的变化而变化，全林分在CK 样地的4 m 以内尺度主要表现为聚集分布，当空间尺度增大到7～10 m 时表现为均匀分布，尺度增大到11～20 m 时表现为随机分布。同时，随着间伐强度增大，全林分及各树种的聚集程度均呈先减小后增大的趋势。

表5 不同间伐强度样地的空间分布格局†Table 5 Spatial distribution patterns of different thinning intensities

随着间伐强度的增加，全林分在各尺度的均匀分布现象整体呈减少的趋势，其中D 样地仅在14 m 尺度上呈均匀分布，E 样地中无均匀分布。不同间伐强度的样地中，全林分聚集现象多出现在小于4 m 尺度，这是由于小径级林木聚集在亲本周围。当空间尺度增大，物种生长发育所需的环境和空间资源也逐渐增多，因此不同样地林木在较大尺度均以随机分布为主。

落叶松在CK 样地的0～7 m 尺度上聚集强度较大，随着尺度的增加聚集强度先减小再增大。随着间伐强度的增加，落叶松的聚集强度也先减小后增大，在CK 样地的0～2、4～7、14、17～18 m 多个尺度上呈强聚集现象，A 样地2～3 m及B 样地2、3～4 m 处表现轻度聚集，C、D 样地中无聚集分布，而E 样地中0～1、14、18～19 m 多尺度表现为聚集分布。

白桦在CK 及A、B 样地小于5 m 尺度上多表现为聚集分布，在间伐强度较大的C 样地的10、11、17 m 尺度呈均匀分布，D 样地的白桦在全尺度均为随机分布，在间伐强度更大的E 样地出现0～1、14、18、19 m 尺度的聚集分布现象。

3.3 不同间伐强度落叶松各径阶的种内空间关联性

在以落叶松为主要种群的林分中，竞争部分来自于各径级的种内竞争，由于白桦占比较少，因此只考虑不同径级落叶松的种内空间关联性。

由表6 可知，CK 样地小径级与中径级落叶松在0～1 m 尺度上呈正相关，在大于10 m 尺度上呈显著负相关，其他尺度为不相关。A 样地的小径级与大径级落叶松在大于11 m 尺度上呈负相关，C 样地的小径级与大径级落叶松在8、10、15、20 m 尺度上呈负相关，说明CK、A、C 样地的小径级与中、大径级落叶松之间存在生态位上的竞争，群落结构不稳定。部分间伐强度改变了小径级与中径级落叶松的相关性，在B、D、E 样地中主要呈随机分布，其中B 样地在3 m 尺度上呈正相关、D 样地在13 m 尺度上呈负相关、E 样地在0～2 m 尺度上呈正相关，9 m 尺度呈负相关。比较不同间伐强度样地的中径级与大径级落叶松的空间关联性，发现均表现为较明显的不相关，表明不存在竞争关系。

表6 各样地落叶松不同径级的空间关联性†Table 6 Spatial associations of different diameter classes of Larix gmeliniiin different plots

3.4 不同间伐强度落叶松与白桦种间关联性

竞争不仅存在于种内，还存在于种群之间。不同间伐强度样地树种间的空间关联性表明（表7）：间伐改变了3 m 内尺度上落叶松与白桦种间相关性，在CK 样地的0～3 m 尺度上落叶松与白桦呈显著正相关，说明在该尺度上落叶松和白桦起到相互促进生长的作用，而B 样地在0～1 m尺度上表现为负相关，说明小尺度上落叶松和白桦竞争激烈，C 样地仅在3 m 尺度上表现为正相关，A、D 和E 样地的落叶松与白桦在小尺度上均表现为不相关。由于各样地中抚育间伐强度不同，并且研究树种的空间关联性时忽略了不同径级林木之间的空间关联规律，因此落叶松与白桦的空间关联性不同。随着空间尺度增大，B 样地中落叶松与白桦的种间关联性增强，在11、13、16 m 尺度均表现为正相关，在CK 样地的11 m、E 样地的9～10 m 尺度呈负相关。所有样地在绝大多数尺度表现为不相关，这是两树种能长期在此稳定生存的主要原因。

表7 不同间伐强度树种间的空间关联性†Table 7 Spatial associations of tree species in different thinning plots

4 讨论

大兴安岭新林区新林林场针阔混交天然次生林主要由落叶松和白桦组成，且落叶松种群处于最适生态位，株数及占总株数百分比显著高于白桦。对照样地的落叶松径级呈正态分布，而16.7%、25.5%和59.9%间伐处理使分布曲线偏离正态性。经16.7%和49.6%间伐强度处理的样地林木平均胸径高于对照且增长幅度较大，由此可推断间伐释放了保留木的竞争压力，促进了天然次生林生长，这与胡云云等[16]的研究结果一致。25.5%和59.9%间伐强度处理样地的小径级落叶松数量较多，表明林分更新状况良好，非常符合次生林的特点。

无论是全林分还是各树种，在小尺度上主要呈现聚集分布特征，随尺度增加，种群的聚集性减弱并逐渐表现出随机分布特征，这是由于尺度较小时，林分整体及各树种分布格局受不同程度的种内及种间竞争、种子扩散限制、生境异质性、生物与环境及外界干扰作用等因素的制约[17]，因此呈现较多的积聚现象，这与段梦成等[5]的研究结果一致。随着间伐强度增大，全林分及各树种的聚集程度均呈先减小后增大的趋势，说明间伐除去部分林木，优化林分结构，减少竞争，从而改善林分分布状态。然而过大的间伐强度产生了较大的林窗，落叶松和白桦由于其本身的强阳性生物学特性加速生长，又使林分产生了较多的聚集分布现象。

对照、16.7%及34.4%间伐强度样地的小径级与中径级落叶松之间主要表现为负相关，因为间伐强度较小时林分密度较大，中、大径级的林木树冠占据高林层，处于最适生态位，对小径级林木遮阴并争夺养分、水分等资源从而抑制其生长[18]，而大径级落叶松数量较少，且与中径级间距较大，因此与中径级间仅存在部分尺度的竞争关系。而25.5%、49.6%、59.9%间伐强度改变了小径级与中径级落叶松之间的关系，导致树木扩散使聚集度减弱，又因为大尺度会增加非生物环境的相应变化，因此会形成较多的随机分布现象。

树种间的空间关联性用来描述各优势树种在空间分布上的静态关系，往往随着空间尺度的变化而变化。本试验中，优势种落叶松和白桦在不同间伐强度样地的不同尺度上多表现为不相关，这是各优势树种能够长期稳定分布的重要原因[19]。

5 结论

通过点格局分析发现林分空间分布特征点，对林分经营管理具有指导意义，如在植被稀疏区域应减少采伐，植被聚集区域应适当增加采伐，释放林木间竞争压力。均匀分布的林分可以帮助植物更好地利用光照，从而使植物更好地生长。本试验中49.6%间伐强度可使林分结构优化，该样地全林分及各树种无聚集分布现象，均匀分布的林分可以帮助植物更好地利用光照，此时落叶松各径级间竞争最弱，且落叶松与白桦在0～20 m尺度的种间关联性也呈不相关，有利于林分生长发育。

天然次生林的林分结构特征十分复杂，在大兴安岭新林林场设置的样地仅能代表本范围内林分的生长状况，存在一定的局限性。还应增加其他具有代表性的区域使得研究数据更为全面。森林结构是一个长期变化的动态过程，应延长恢复年限对其进行更长时期的观测分析。在今后的研究中可以延长恢复年限长期观测林木空间格局，也可在本研究的基础上增加灌木、草本等方面的研究，探究不同抚育间伐强度对灌木和草本空间分布格局的影响，形成不同层次关系和网络结构。综合各方面研究结果，更好地确定理想的森林空间分布格局。