粉垄耕作对甜高粱光合生理特性及产量的影响

王志丹， 刘吉利， 吴娜

（宁夏大学农学院，银川 750021）

甜高粱是一种新兴的能源、饲料和糖料作物［1］，具备高光效、含糖量高、适应性强、抗旱等优良特性［2］。但传统的耕作方式使犁底层紧实上移、土壤耕层变浅、蓄水保肥能力严重下降［3-4］，导致甜高粱减产。要获得较高的生物学产量和抗逆能力，改善耕作方式是有效措施之一。因此，研究不同耕作方式对甜高粱光合生理特性及产量的影响，对畜牧业发展、缓解能源危机、促进农业可持续发展具有重要意义。

耕作方法可有效调节和改善土壤环境，因此改进耕作措施可创造良好的土壤环境，改善土壤物理和化学性质，增强作物对矿质营养和水分的吸收利用效率，提高作物的收获指数。粉垄耕作（又称深旋耕）是一种新的耕作技术［5］，已在甘蔗［6］、马铃薯［7］、玉米［8］、桑树［9］、水稻［10］等作物上广泛应用。粉垄耕作，既深耕又深松，但土层不会被扰乱，突破了传统机耕20 cm左右深度的局限。粉垄后土壤容重降低、通透性较好、保水保肥性能增强［11］，有利于作物根系生长［12］，植株健壮，提高光和产出，增加产量。唐茂艳等［13］研究表明，粉垄耕作有利于解决土壤僵化、耕作层薄等问题，能有效改善土壤结构，促进水稻分蘖中后期生长，提高叶片净光合速率和叶绿素含量，使叶片功能期延长，较CK增产20.36%。聂胜委等［14］研究发现，粉垄种植小麦后的田块，能够持续为后茬玉米生长提供良好的土壤环境，改善或调控玉米的生长环境，增强玉米抗逆能力。也有研究表明，粉垄耕作后的玉米、大豆等生长后期劲头足，叶片功能期延长，抗逆性增强，植株体内抗氧化酶活性升高［15］。目前，针对粉垄耕作方式对作物生长的研究主要集中在作物的农艺性状和产量方面，然而，在西北干旱地区粉垄耕作方式对甜高粱光合特性和生理特性及产量的影响鲜见报道。本研究以贺兰山农牧场为试验地点，探讨粉垄耕作对甜高粱光合生理特性及产量的影响，为干旱、半干旱地区粉垄耕作技术的推广提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

于2019年4—8月在银川市贺兰山农牧场（E 106.13°、N 38.48°）进行，该试验地年平均气温12℃，无霜期160 d，年均降雨量180 mm，属温带干旱地区。试验田土壤为粘壤土类型，0—20 cm耕层全盐、有机质、速效磷和速效钾含量分别为0.78、14.6、8.20和135 mg·kg−1，土壤pH 8.21。

1.2 试验设计

试验设置4种不同耕作方式，分别为传统耕作（CK）、粉垄30 cm（FL30）、粉垄50 cm（FL50）、深翻40 cm（DT40）。每种处理的具体耕作方式如下：CK处理，于秋作物收获后采用铧式犁耕翻土壤，作业深度20～25 cm，次年春季耙耱整地后于4月中下旬播种；FL30处理，秋季采用粉垄机械进行全面粉垄，作业深度25～30 cm，次年春季耙耱整地后于4月中下旬播种；FL50处理，秋季采用粉垄机械进行全面粉垄，作业深度45～50 cm，次年春季耙耱整地后于4月中下旬播种；DT40，深翻40 cm处理。种植作物为甜高粱，品种为BJ0603。采用大区试验，每个处理面积为450 m2（15 m×30 m）。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 甜高粱农艺性状与产量的测定 于成熟期每个大区中间行连续选取10株，测定株高、茎粗、茎节数等性状。株高为茎秆底部到穗顶的垂直高度；茎粗为从地表起第三节间的直径；节数为植株从地面至旗叶叶痕间的节间数；茎秆含糖量采用手持测糖仪测量第2节及第6节含糖量，取平均值作为茎秆的含糖量。干物质积累量的测定方法为成熟期每个大区中间行连续选取5株，剪碎，65℃烘干至恒重后称重。产量的测定为每个大区分别选取中间4行进行收获后，测定甜高粱生物产量和籽粒产量。

1.3.2 甜高粱光合指标测定 分别于甜高粱苗期、开花期和成熟期，采用便携式光合系统测定仪（LI-6400XT，LI-COR，美国）于每个大区按五点取样法选定5个测定点，每点分别选择有代表性的3株植株，于上午09：00—11：00，分别测定从上至下第1、2和3片功能叶中部的相关光合参数，包括净光合速率（net photosythetic rate，Pn）、气孔导度（stomatal conductance，Gs）、胞间CO2浓度（intercellular CO2concentration，Ci）、蒸腾速率（transpiration rate，Tr），计算叶片水平水分利用效率（leaf water use efficiency，WUEL）。

1.3.3 甜高粱生理指标测定 分别于甜高粱苗期、开花期和成熟期，在每个大区按照五点取样法选定5个点，每点取甜高粱上部完全展开的3个叶片，将每片叶的中部剪下，用锡箔纸包好记录编号，迅速放入液氮罐中带回，置于超低温冰箱保存，用于生理指标的测定。过氧化物酶（peroxidase，POD）和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性分别采用南京建成生物工程研究所的过氧化物酶测试盒（A084）和超氧化物歧化酶测试盒（A001）测定。脯氨酸（proline，Pro）、可溶性蛋白（soluble protein，SP）和丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量测定参照李合生［16］的方法，分别采用磺基水杨酸法、考马斯亮蓝G-250法和硫代巴比妥酸比色法。

1.4 数据统计与分析

采用SPSS 19.0软件进行数据分析及显著性检验，运用Graph-pad Prism 8软件绘图以及Origin 2019软件进行主成分分析，以选取的主成分对应的方差贡献率为权重，将各处理主成分得分和相应的权重进行线性加权构建综合评价模型，计算各处理的综合评价得分。

2 结果与分析

2.1 不同耕作方式对甜高粱农艺性状及产量的影响

2.1.1 不同耕作方式对甜高粱农艺性状的影响不同耕作处理甜高粱的农艺性状结果（表1）显示，FL30、FL50和DT40处理的株高显著高于CK，但三者之间无显著差异。FL50处理的茎粗最大，并显著高于其他处理；DT40处理的茎粗最小，与FL30无显著差异。茎节数和含糖量均表现为FL50和FL30较高，两者间无显著差异，均显著高于DT40和CK处理；DT40显著高于CK。干物质量表现为FL50最高，分别较DT40、FL30、CK显著提高11.78%、18.07%、35.02%；DT40和FL30间无显著差异，但均显著高于CK。由此可见，与传统耕作和深翻处理相比，粉垄耕作能显著提高甜高粱的茎节数、干物质量和含糖量。

表1 不同耕作方式下甜高粱的农艺性状Table 1 Agronomic traits of sweet sorghum under different tillage modes

2.1.2 不同耕作方式对甜高粱产量的影响 从图1可以看出，不同耕作处理甜高梁生物产量表现为：DT40和FL50处理较高，两者间无显著差异，均显著高于FL30和CK处理；FL30处理显著高于CK。籽粒产量表现为：FL50和FL30处理较高，两者间无显著差异，但均显著高于DT40和CK；DT40又显著高于CK。综上所述，与CK和DT40处理相比，粉垄耕作有利于提高甜高粱籽粒产量。

图1 不同耕作方式下甜高粱的产量Fig.1 Yield of sweet sorghum under different tillage modes

2.1.3 甜高粱农艺性状及产量的相关分析 对甜高粱主要农艺性状及产量进行相关分析，结果（表2）表明，除茎粗外，其余性状间均存在极显著正相关关系。籽粒产量和生物产量与株高、茎节数、干物质量、含糖量间均呈极显著正相关关系；籽粒产量和生物产量间也呈极显著正相关。

表2 甜高粱农艺性状及产量的相关分析Table 2 Correlation analysis of agronomic characters and yield of sweet sorghum

2.2 不同耕作方式对甜高粱光合特性的影响

2.2.1 不同耕作方式对甜高粱光合参数的影响图2表明，不同耕作方式下叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）均随生育期推进呈先上升后降低的趋势。Pn是光合系统功能的直接体现，也是检验植株光合系统工作正常与否的重要指标。Pn表现为：F苗期，FL30处理Pn最高，显著高于其余处理，FL50和DT40处理间无显著差异，FL30、FL50和DT40处理分别较CK显著增加30.79%、15.78%和10.47%；开花期，FL30和DT40处理的Pn较高，显著高于其他处理，但两者间无显著差异；成熟期，各处理Pn均有所下降，其中FL50处理最高，较CK、FL30、DT40处理显著提高了72.25%、36.61%、10.77%。Gs表现为：苗期和成熟期Gs处于较低水平，FL50处理Gs均最高，且与其他处理存在显著差异，FL30和DT40处理间无显著差异；开花期，FL30、FL50、DT40处理Gs分别较 CK 显著提高63.39%、71.71%、68.07%，但三者间无显著差异。Ci是分析光合速率降低原因的指标之一，粉垄耕作方式下的Ci在苗期至成熟期都较高，开花期各处理间Ci的差异与同时期Gs变化趋势基本一致；苗期，FL50处理Ci为256.11 µmol·mol−1，显著高于其他处理，DT40和FL30间无显著差异；而成熟期，FL30和FL50间无显著差异，但显著高于DT40和CK处理。Tr表现为：苗期，各处理间Tr均无显著差异；开花期，FL50最低，显著低于其他处理，FL30其次显著低于DT40和CK，DT40与CK间无显著差异；成熟期，FL30和FL50处理Tr显著低于CK和DT40，且两者间无显著差异。综上所述，粉垄耕作使甜高粱Pn、Gs、Ci提高，Tr降低，FL30处理对甜高粱开花前期光合特性影响较大，而FL50处理对甜高粱开花至成熟期光合特性有显著促进作用。

图2 不同耕作方式下甜高粱叶片的光合参数Fig.2 Photosynthetic parameters of sweet sorghum under different tillage modes

2.2.2 不同耕作方式对WUEL影响 叶片水平水分利用效率（WUEL）综合反映了植物的光合作用和蒸腾作用。不同耕作方式下甜高粱WUEL总体呈苗期和开花期较高、成熟期降低的趋势（图3）。苗期，FL50处理WUEL最高，分别较CK、FL30和DT40处理显著提高 16.38%、10.28%和13.72%；CK、FL30和DT40三者之间无显著差异。开花期，FL30、FL50和DT40处理的水分利用效率较CK显著提高7.83%、12.61%和3.91%；FL50处理显著高于CK、FL30和DT40处理；而FL30和DT40处理间无显著差异。成熟期，不同处理甜高粱叶片的水平水分利用效率均有所降低，其中FL30和FL50处理较高，且两者间无显著差异，均显著高于DT40和CK处理；DT40处理又显著高于CK处理。综上，粉垄耕作有利于提高甜高粱WUEL。

图3 不同耕作方式下甜高粱的叶片水平水分利用效率Fig.3 Leaf water use efficiency（WUEL）of sweet sorghum under different tillage modes

2.3 不同耕作方式对甜高粱生理特性的影响

2.3.1 不同耕作方式对甜高粱POD和SOD活性的影响 由图4可知，甜高粱POD和SOD活性均在开花期最高，成熟期最低。苗期，POD活性表现为DT40处理最高，各处理间均差异显著；SOD活性表现为FL30处理显著高于其他处理，FL50和CK处理较低，且两者间无显著差异。开花期，甜高粱POD和SOD活性均表现为FL50处理最高，CK最低，各处理间差异显著。成熟期，随着植株衰老，甜高粱POD和SOD活性均明显降低，两者在各处理间的表现与开花期相似，不同之处在于：成熟期，粉垄耕作处理FL50和FL30之间无显著差异，均有较高活性，与其他处理存在显著差异。综上，粉垄耕作有利于提高甜高粱POD和SOD活性，从而提高甜高粱消除活性氧的能力。

图4 不同耕作方式下甜高粱叶片的POD和SOD活性Fig.4 Activity of POD and SOD in leaf of sweet sorghum under different tillage modes

2.3.2 不同耕作方式对甜高粱丙二醛含量的影响 由图5可知，不同耕作方式下MDA含量随生育期推进呈逐渐升高的趋势。苗期，FL30和FL50处理MDA含量较低，显著低于DT40和CK；DT40又显著低于CK；FL30、FL50和DT40处理分别较CK显著降低66.13%、79.54%和35.57%。开花期，FL30处理的MDA含量最低，为12.32 nmol·mg−1；CK处理的MDA含量最高，为15.67 nmol·mg−1；各处理间均存在显著差异。成熟期，由于植株衰老，MDA含量明显升高，FL50和FL30处理的MDA含量较低，两者间无显著差异，均显著低于DT40和CK处理。综上，粉垄耕作能有效降低甜高粱叶片各生育期丙二醛含量，减少逆境对甜高粱的伤害。

图5 不同耕作方式下甜高粱的丙二醛含量Fig.5 MDA content in sweet sorghum under different tillage modes

2.3.3 不同耕作方式对甜高粱脯氨酸含量和可溶性蛋白含量的影响 脯氨酸和可溶性蛋白含量与植物抗逆性呈正相关。由图6可知，甜高粱脯氨酸和可溶性蛋白含量均随生育期的推进呈先上升后下降的趋势。苗期，FL50处理脯氨酸含量最高，为5.47 µg·g−1，分别较CK、FL30和DT40处理显著提高16.38%、10.28%和13.72%；FL30处理可溶性蛋白含量最高，CK最低。开花期，CK脯氨酸含量显著低于其他处理；FL50处理可溶性蛋白含量显著高于其他处理，FL30和DT40间无显著差异。成熟期，由于植株叶片衰老，脯氨酸和可溶性蛋白含量明显减少；FL50和FL30处理脯氨酸含量较高，两者间无显著差异，均显著高于其他处理；CK可溶性蛋白含量显著低于其他处理，FL50处理可溶性蛋白含量显著高于CK和DT40。综上，粉垄耕作有利于提高甜高粱叶片中渗透调节物质的含量，以增强对外界胁迫的抵御能力。

图6 不同耕作方式下甜高粱叶片的脯氨酸和可溶性蛋白含量Fig.6 Content of proline and soluble protein in leaf of sweet sorghum under different tillage modes

2.4 甜高粱光合指标与生理指标的主成分分析

甜高粱各光合指标和生理指标所发挥的作用不同，在纲量方面也有所不同，对不同耕作方式下光合指标和生理指标进行主成分分析，按照特征值＞1的原则选取了2个主成分（表3），第1主成分的特征值为8.30、贡献率为83.02%；第2主成分的特征值为1.26，贡献率为12.61%；两个主成分的累积贡献率为95.64%。因此，这两个主成分可以较好地代表不同耕作方式对甜高粱光合生理特性的影响。

表3 甜高粱光合生理指标主成分分析Table 3 Principal component analysis of photosynthetic physiological index of sweet sorghum

图7为甜高粱光合指标和生理指标经主成分分析得出的biplot双标图，甜高粱各光合生理指标中Pn、Gs、Tr、Ci、WUEL、SOD 活性、POD 活性、脯氨酸含量和可溶性蛋白含量均在第1主成分上有较高的载荷值，且为正值，说明以上指标对甜高粱光合生理特性有促进作用。MDA含量在第1主成分上有较高的负载荷，说明MDA含量在甜高粱光合生理过程中有较强的负效应；而MDA含量在第2主成分上有较高的载荷值且达到0.6以上，表明MDA含量在甜高粱光合生理过程中也具有重要作用。10个和甜高粱光合生理有关的指标中Gs、Ci、SOD、POD和可溶性蛋白含量5个因子在第1、第2主成分上均为正值，因此这5个指标较其他指标能更好地评价甜高粱光合生理特性。

图7 甜高粱光合生理指标之间的主成分分析Fig.7 Principal component analysis among photosynthetic physiological indexes of sweet sorghum

为能够更直接反映不同耕作方式对甜高粱光合生理特性的影响，构造综合评价模型：F综＝0.05X1＋0.13X2。对4个处理下甜高粱光合生理指标主成分值和综合值分析得出（表4），FL50处理下主成分值和综合值均较高；其次为FL30；CK处理主成分值较低。由此表明，粉垄种植能够提高甜高粱的光合生理特性。

表4 各处理下甜高粱各主成分值与综合排名Table 4 Principal component value and comprehensive ranking of sweet sorghum under each treatment

3 讨论

粉垄耕作采用螺旋式钻头对土壤进行水平切割，使土壤悬浮成垄，垄上直接种植作物，是一种新型高效的耕作方式［17］，能够优化土壤耕层结构，有助于作物生长。赖洪敏等［18］研究发现，粉垄耕作后烟草成熟期时田块的各项农艺性状均优于传统耕作，尤其以耕作深度为30 cm时烟草植株的根系比较发达。王奇等［19］研究也发现，粉垄耕作较传统耕作方式更有利于增加甘蔗生长后期的有效光合面积，提高光合产物的积累，增加单茎质量，提高产量。本研究结果显示，与传统耕作和深翻耕40 cm相比，粉垄耕作显著提高成熟期甜高粱的茎节数、干物质量、茎秆含糖量和籽粒产量，与前人研究结果基本一致。

耕作方式显著影响作物光合性能，改变植株各器官之间光合同化产物的分配，因此，通过作物光合指标的变化，能够间接反映不同耕作措施对作物生长发育的影响状况。粉垄耕作能够协调土壤水热资源，提高作物光合利用效率。韦本辉等［20］研究发现，粉垄种植的花生Pn和Ci均高于传统旋耕整地，并且后期功能叶片Pn较拖拉机耕作及畜力整地提高10%以上，产量增加8%以上。本研究结果显示，粉垄耕作较传统耕作在整个生育期均能显著提高甜高粱Pn、Ci、Gs和WUEL，与深翻耕40 cm相比，粉垄耕作对开花期至成熟期的光合特性有显著的促进作用。

甜高粱具有较强的抗逆性，被称为“作物中的骆驼”［21］。作物受到外界胁迫时，植株体内的抗氧化酶和渗透调节物质有利于植物抵御外界胁迫，因此MDA含量的高低被用于植物抗逆性鉴定。粉垄耕作深度大，使耕层温度增加1～4℃，增强土壤保水保肥能力，进而使作物根系健壮有活力，有利于植株生长发育，提高作物的生理特性，防止植株早衰，增强对逆境的抵御能力，在调控南方蔗田土壤干旱逆境上发挥了重要作用［22］。韦本辉［23］认为，粉垄耕作后种植甘蔗在历经38 d低温后，叶片SPAD值增加14.69%，MDA含量下降23.88%。李华等［24］也发现，东北地区春玉米在粉垄耕作后，与旋耕相比，叶片MDA含量降低12.33%，POD和SOD活性增加了17.60%和22.81%。本研究结果显示，粉垄耕作可以显著提高甜高粱抗氧化酶活性和渗透调节物质含量，降低丙二醛含量，增强甜高粱对不良环境的适应能力，与前人研究结果基本一致。综上所述，粉垄耕作可作为甜高粱种植的高效耕作方式在西北干旱、半干旱地区进行推广，促进甜高粱产业的发展。