杉木无性系不同林龄生长变异与选择效应

赵林峰,高建亮

(湖南环境生物职业技术学院 园林学院,湖南 衡阳 421005)

杉木(Cunninghamialanceolata)是中国特有的用材树种，广泛分布于我国的16个省份，有大约8 000年的采伐及2 000多年的栽培历史[1]。其栽培面积大、生长速度快、干形通直圆满、木材纹理美观、材质轻、不翘不裂、加工性能好，是重要的用材树种之一。

无性育种具有选择层次高、选择强度大、能保持亲本的遗传特性、可缩短林木育种周期等特性，是提高人工林生产力的有效途径。因此，无性系林业一直受到林木育种界的普遍重视[2]。我国的林业研究人员对欧洲云杉(Piceaabies)[3]、日本落叶松(Larixkaempferi(Lamb.)Carr)[4]、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)[5]、马尾松(Pinusmassoniana)[6]等树种的无性系均开展了大规模的良种选育试验，已取得一系列研究成果。

对杉木无性系的研究始于20世纪70年代，主要焦点集中在最早选育年龄的讨论上：有学者认为，幼树阶段杉木无性系间就存在显著差异，因此在幼树阶段选择是有效果的[7-9]；也有学者认为，中龄期杉木无性系间的生长性状呈极显著差异水平，且有较高的重复力和丰富的遗传变异，因此在中龄阶段选择更具有较高的遗传增益[10-13]；还有学者认为，成熟龄期无性系的生长性状间存在的差异极显著，既具有中等以上重复力，也具有更高的生长稳定性和生长潜力，因此在成熟龄期对无性系进行选择更为精准可靠[14-17]；另有学者对不同林龄无性系研究发现，杉木无性系间的生长性状始终存在显著差异,具有较大的广义遗传力，林龄越大正选率越高，遗传增益越大[18-22]。可见，有关杉木优良无性系早期选择的适宜年龄尚无定论。

本研究对湖南省永州市金洞林场杉木无性系田间试验林早期的每木调查数据进行生长性状分析，探讨杉木速生无性系适宜选择的最早年龄，为杉木优良无性系再选育提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于湖南省永州市金洞林场李子沊(E110°53′43″，N26°21′37″)，该地属中亚热带东南季风湿润性气候，年均气温18 ℃，年均降雨量1 000～1 800 mm，年均蒸发量1 225 mm，年均有效日照时数为1 617 h，相对湿度75%～82%。土壤属森林黄壤，厚30～60 cm，pH 4.5～5.5。

1.2 试验材料

杉木无性系田间试验林是1987年2月营造的，苗木来自湖南省永州市林业科学研究所。试验按随机区组设计，5株小区，6次重复。30年生时，131个参试无性系的保存率大于80%的有112个，按2∶1的比例从112个无性系中选择56个无性系作为样本进行分析。按杉木速生丰产林(湖南)标准(DB/4300B64012-1986)进行施工和管理。

1.3 杉木无性系生长性状测定方法

造林后前5年每年进行每木调查，随后是每隔2或3年进行1次每木调查，20年后每隔5年进行1次每木调查。林分前5年每木实测树高和胸径；5年后实测胸径，且每个试验小区选择1株有代表性的样木实测树高后估算其他株的树高。按下式估算材积[23]：

单株材积计算公式：

V=0.000 058 777 042×D1.969 983 1×H0.896 461 57。

式中：V、D、H分别表示单株材积、胸径和树高。

1.4 杉木无性系生长性状变异分析

采用变异系数(CV)分析各无性系胸径、树高和材积3个生长性状的离散程度,其计算公式[24]如下：

1.5 杉木无性系生长性状的方差分析

以各无性系生长性状平均值为统计单位，采用线性模型进行方差分析，在方差分析的基础上估算生长性状的重复力。

方差分析采用的线性模型:

Yijk=μ+ai+bj+eijk。

式中:Yijk为实际观测值，μ为总体平均值，ai为无性系效应，bj为区组效应，eijk为机误。

式中：R为重复力，F为方差分析中的F值。

1.6 杉木无性系生长性状的早晚相关性

利用皮尔逊相关系数度量2个性状之间的相关性，相关系数采用下式计算:

1.7 杉木无性系基于生长性状的聚类分析

采用SPSS 25.0的类平均法，以欧式距离为划分标准，对56个无性系进行变量聚类。将无性系在5，10，15，20和30年生的胸径、树高、材积性状均值作为变量分3类进行聚类，Ⅰ类生长最好，定位为速生型；Ⅱ类表示生长中等，定位为中庸型；Ⅲ类生长最差，定位为缓慢型。与30年生入选的杉木速生无性系比较，早期和后期均入选的称为正选，早期入选而后期被淘汰的称为错选，早期淘汰而后期入选的则为漏选，并据此计算正选率、错选率和漏选率。

1.8 入选杉木无性系的多性状综合评价

利用生长性状标准化处理后的数据，采用布雷金多性状综合评定法[26]对杉木无性系进行综合评定，综合评价值(Qi)计算公式为：

式中:Qi为综合评价值，i表示某个无性系，n表示无性系数量，j表示某个性状，Xij表示i无性系j性状的平均值，Xj max表示j性状最大值。

1.9 入选杉木无性系选择效果评价

以30年生时的入选结果为标准，估算现实增益(G)和遗传增益(ΔG)，计算公式[27-28]如下：

2 结果与分析

2.1 杉木无性系生长性状的变异情况

由表1可以看出，56个杉木无性系胸径的变异系数表现为5年生(24.41%)>10年生(15.37%)>30年生(12.97%)>20年生(12.22%)>15年生(11.82%)，树高的变异系数表现为5年生(21.28%)>10年生(13.76%)>30年生(11.09%)>15年生(10.58%)>20年生(10.56%)，材积的变异系数表现为5年生(66.73%)>10年生(42.39%)>30年生(33.15%)>20年生(31.94%)>15年生(30.83%)。各生长性状的变异系数在5年生时均处于最大值，胸径和材积的变异系数最小值在15年生，树高的变异系数最小值在20年生，且胸径和材积的变异系数变化趋势一致。研究还发现，各性状的变异系数随着林龄的增大而呈现逐渐减小的趋势；不同林龄杉木无性系各生长性状的变异系数表现为材积>胸径>树高，说明在生长过程中材积更能通过表型的表现使其差异更加明显。分析结果还表明，5年生时由于各生长性状的变异值处于最大，因此此时选择优良无性系的效果不理想；胸径和材积的变异系数最小值在15年生，树高变异系数最小值在20年生，因此在15～20年生时选择效果更好。

表1 杉木无性系不同林龄生长性状的变异情况Table 1 Variation of growth traits of Cunninghamia lanceolata clones at different stand ages

2.2 杉木无性系生长性状的方差分析

由表2可知，参试无性系在5，10，15，20和30年生时各生长性状的差异性均达到了极显著水平(P<0.01)，说明不同无性系间的生长性状表现有很大差异，即使在相同林龄下其差异也很明显。在重复力方面，5，10，15，20和30年生时的胸径、树高和材积的重复力均在0.919以上，且随着林龄的增长各性状的重复力均表现稳定。从重复力角度来看，在5年生时对速生无性系进行选择也是可行的，但其增产效果会有不确定性。

表2 杉木无性系不同林龄生长性状的方差分析及重复力Table 2 Variance analysis of growth traits and repeat of Cunninghamia lanceolata clones at different ages

2.3 杉木无性系生长性状的早晚相关性

由表3可知，胸径、树高、材积在不同林龄间的表型相关系数分别在0.438～0.956，0.437～0.955，0.450～0.967，即同一性状不同林龄之间均呈极显著正相关(P<0.01)，但5年生与30年生间相关系数最小，林龄越相近其表型相关系数会相应增加。不同性状间早晚相关性随林龄的增长而增大，30年生时，胸径与树高、材积的相关系数分别达到0.999和0.993。上述结果说明，5年生时选择速生无性系，早晚相关性低，增产效果不确定性高；越接近林分成熟时期选择，早晚相关性越高，其选择效果会越好。

表3 杉木无性系不同林龄生长性状的表型相关系数Table 3 Early-late correlation analysis of growth traits of Cunninghamia lanceolata clones at different ages

2.4 杉木无性系聚类分析结果

杉木无性系不同林龄生长性状的聚类结果见表4。

表4 杉木无性系不同林龄生长性状的聚类结果Table 4 Cluster results of growth traits of Cunninghamia lanceolata clones at different stand ages

如表4所示，各林龄生长最好的种源只是绝小的一部分，仅占12%左右。5年生时入选7个，10年生时入选3个，15年生时入选7个，20年生时入选7个，30年生时入选6个，在不同林龄阶段入选的无性系数量是不一致的，错选、漏选现象均有发生，但随着林龄的增加，错选、漏选会减少。对杉木速生无性系早期选择的正选率、错选率和漏选率进行分析，结果(表 5)表明，与30年生选中的速生无性系进行比较，5年生时的正选率为42.86%，错选率57.14%，漏选率50.00%；10年生时的正选率为66.67%，错选率是33.33%，漏选率是66.67%；15和20年生时正选率均为85.71%，而错选率均为14.29%，漏选率均为0%。另外还发现，30年生时入选的无性系7911和8213，在5，10，15和20年生时均入选，这也说明了幼龄期选择的可行性，但中期选择结果更为可靠。

表5 杉木无性系不同林龄的选择风险Table 5 Selection risk of Cunninghamia lanceolata clones at different stand ages

2.5 入选无性系的多性状综合评价结果

由表6可知，入选的6个无性系按布雷金多性状综合值的排序依次为79172(1.705)>7911(1.698)>8213(1.688)>8237(1.672)>79173(1.666)>8219(1.664)。

表6 参试杉木无性系生长性状综合评价Table 6 Comprehensive evaluation of growth traits of Cunninghamia lanceolata clones

2.6 入选无性系的选择效果评价

由表7可知，30年生时6个杉木速生无性系胸径、树高、材积的平均遗传增益分别为21.86%，18.32%和61.19%，现实增益分别为29.86%，24.93%和92.92%。入选无性系生长性状的遗传增益和现实增益的排序与综合评价值的排序一致。

表7 6个入选杉木无性系选择效果评价Table 7 Evaluation on selection effect of 6 Cunninghamia lanceolata clones

3 讨 论

变异系数能反映出性状在遗传变异中的幅度，及遗传因素导致性状相对变异的程度[3]。本研究中胸径的遗传变异系数为11.82%～24.41%,树高的为10.56%～21.28%,材积的为30.83%～66.73%，且有随着林龄的增长而减小的趋势，这与李荣丽等[10]和孙云等[7]的研究结果一致，表明杉木无性系间存在丰富的表型变异，具有较高的选择潜力。

方差分析是评价变异程度的一个重要方法[29]。遗传变异分析是林木育种研究的主要内容[30]。在本研究中，56个杉木无性系在不同林龄期各生长性状的差异均达到极显著水平(P<0.01)，该结果与伍汉斌等[1]、李魁鹏等[18]、许忠坤[19]的研究结果一致。本试验发现，不同林龄杉木胸径的重复力是0.921～0.933，树高的重复力是0.919～0.930，材积的重复力是0.929～0.947，这与蓝肖等[31]、胡德活等[8]和郑会全等[17]的研究结果相似，与Pang等[32]的研究结果一致，表明杉木无性系的遗传一致性高，性状受遗传控制的程度较高，因此对速生无性系进行早期选择是可行的。

相关性分析可以反映各变量之间的关系[33]。本研究中杉木胸径、树高、材积在不同林龄间的表型相关系数分别在0.438～0.956，0.437～0.955，0.450～0.967，相关性较高，这与曾志光等[13]和焦云德等[34]的研究结果一致。本研究还发现，随着林龄增大各性状间的相关性递增，这与李魁鹏等[18]的研究结果一致，说明延迟选育年限，选择效果更好。

利用聚类分析可将56个杉木无性系分为3大类群，同一类群中无性系的生长量基本相近，同一无性系在5～10年生时可能会处在不同的类群中，但到15年后就基本稳定在既定的类群中。因此如果在5～10年生时选择速生无性系，就会出现错选、漏选，这种结果与马常耕等[35]和陈代喜等[36]的研究结果一致。利用布雷金多性状综合评定法能准确计算各品种的综合评价值,对最终入选的杉木无性系进行排序，发现排序位置与各入选无性系的遗传增益和现实增益排序结果一致，证明布雷金多性状综合评定法也是一种良种选择方法。

4 结 论

本研究结果表明，56个杉木无性系间在生长性状上存在极显著差异，受到高强度的遗传控制，且不同林龄表现出丰富的变异，具有较好的遗传改良潜力。分析早晚年份生长性状相关性，得出杉木速生无性系选择的最早适宜年龄在15年生以后，其错选率、漏选率最低，正选率达85.71%。30年生时，采用聚类分析和布雷金多性状综合评定法选择出无性系79172和7911，其遗传增益和现实增益增幅较大，可考虑作为生长优良的杉木无性系在当地推广种植。