亚热带10个树种人工幼林凋落物量及养分归还量特征分析

朱 敏，贾 辉，万晓华*

(1.福建师范大学地理科学学院， 碳中和未来技术学院， 福建 福州 350100；2.湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地， 福建 福州 350100)

亚热带林区是我国三大林区之一，约为全国人工林面积的60%。但森林经营中出现的一些问题，例如造林树种选择比较单一、林地针叶化问题严重等，造成许多地区出现森林土壤肥力下降、土壤退化的现象[1]。近年来研究发现，通过营造阔叶林和混交林可以有效促进区域森林可持续经营管理。因此，如何通过树种转换快速对森林进行生态恢复成为当前亟待解决的关键问题。森林凋落物是联系地上和地下碳和养分循环的关键环节，具有维持土壤肥力、保持水土等生态系统功能[2]。植物生物量的90%都会通过凋落物将养分归还土壤，因此凋落物的养分归还量是维持土壤养分平衡的重要因素[3]。此外，我国人工林中约30%处于幼林阶段，而水土流失更易发生在幼林阶段，这加剧幼林阶段土壤养分的流失。因此，探讨哪些树种能够在幼林阶段显著的增加凋落物养分归还量具有更加重要的现实意义。

为此国内外开展了许多有关森林凋落物的研究，研究内容大都集中在凋落物产量及组成、动态，凋落物养分含量及养分归还，凋落物影响因子等[4-7]。邢进梅等[4]在滇中亚高山的研究发现4 种林分养分归还量为常绿阔叶林>云南松林或华山松林>高山栎林，且不同树种之间存在显著差异。刘蕾等[5]对神农架地区海拔梯度上的研究发现，4 种典型森林凋落物养分归还量为常绿阔叶林>常绿落叶阔叶混交林>落叶阔叶林>亚高山针叶林，且不同树种之间存在显著差异。但这些研究是在相同地点林龄相近的森林中开展的，凋落物量及养分归还量可能会受到地形、土壤、林龄等因素的干扰。因此，需要在控制地形、林龄、气候、抚育措施相一致的条件下，研究不同树种的凋落物养分归还量。本研究在综合分析亚热带地区不同树种人工幼林凋落物数量和质量的基础上，对不同树种凋落物养分归还量的影响因素进行分析，以期在区域尺度上为亚热带地区选择适当的造林树种，为森林科学经营提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况和样地选择

试验样地位于福建省龙岩市树种多样性与生态系统功能实验平台(25°6′51.27″N，116°31′42.79″E)。该地区为亚热带季风气候，年均温为18.5℃，年平均降雨量1 780 mm，无霜期270 d左右，海拔在470～570 m。土壤多为花岗岩发育而成的红壤，土层厚度60 cm以上，立地条件中等。2018年选择13 hm2的27年生杉木纯林进行皆伐、炼山和整地，清理所有的采伐剩余物和林下植被，2019年3月开始造林，选取亚热带多种常见树种建立了多样性试验林。本研究选择其中10个树种，包括米老排、闽粤栲、枫香、深山含笑、木荷、马尾松、江南桤木、无患子、栓皮栎、福建柏。每个树种有3个重复样地。2020年12月，对试验小区进行了树木生长数据调查，平均树高、平均地径以及0～10 cm土壤总碳、总氮、总磷含量见表1。

1.2 凋落物样品收集与处理

2020年12月初，在每个样方离地面一定距离，随机放置5个凋落物收集框，收集面积为0.22 m2(长0.45 m×宽0.45 m)，四周用竹签固定。试验期为2021年1月到2021年12月，收集框的凋落物每月收集1次，共收集了12次。将每次回收的凋落物按枝、叶、花果、杂物等分开，在65℃下烘干至恒重并用精度为0.1 g的电子天平称重记录，用以计算凋落物中的干物质含量。此外，雨季收集到的凋落物，会先放置在通风避光处进行阴干处理，后放入烘箱65℃烘干至恒重状态。将每月凋落物量累加起来估算年凋落物量。

1.3 凋落物养分含量测定及养分归还量计算

凋落物多的月份按四分法留取待测样品，凋落物少的月份全部留用。烘干后用球磨仪粉碎后，装管储存备用。每个样品用锡纸杯包样 8～10 mg的凋落物样品用ELMENTAR元素分析仪(ELEMENTAR Vario EL Ⅲ)测定凋落物C、N元素含量，用硫酸-高氯酸消煮法消煮样品后使用流动分析仪测定凋落物P元素含量。

表1 亚热带10个树种人工幼林生长情况

测定出各树种凋落物的养分含量后，将养分含量平均值乘以每月的凋落物产量以计算每月的养分归还量，并用累加法估算出年养分归还量。

1.4 统计分析

采用SPSS 21.0软件对数据进行统计分析，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和Tukey法分析树种之间年凋落物量和凋落物碳、氮、磷养分归还量。采用一般线性模型分析凋落物养分含量和土壤总碳、总氮、总磷含量对凋落物养分归还量的影响，用“StepAIC”来选择最优因子。利用Excel软件作图。

2 结果与分析

2.1 亚热带人工幼林凋落物量和养分含量分析

由图1可知，米老排年凋落物量显著高于其他树种，为676.24 g·m-2；福建柏年凋落物量最低，为105.23 g·m-2。不同树种凋落物量存在显著差异(P<0.001)。

图1 亚热带10个树种人工幼林年凋落物量Fig.1 Annual amount of litterfall in the artificial young forests of 10 tree species in subtropical region

由图2可知，不同树种凋落物的碳、氮、磷养分含量均存在显著差异(P<0.001)。其中江南桤木凋落物碳含量最高，为511.53 g·kg-1，枫香凋落物碳含量最低，为452.60 g·kg-1。栓皮栎凋落物氮含量最高，为20.06 g·kg-1；深山含笑凋落物氮含量最低，为5.45 g·kg-1。无患子凋落物磷含量最高，为0.80 g·kg-1；马尾松凋落物磷含量最低，为0.20 g·kg-1。

图2 亚热带10个树种人工幼林凋落物养分含量Fig.2 Nutrient contents of litters in the artificial young forests of 10 tree species in subtropical region

2.2 亚热带人工幼林凋落物养分归还量分析

由图3可知，不同树种凋落物碳、氮、磷养分归还量存在显著差异(P<0.001)。米老排年凋落物碳归还量最高，为416.77 g·m-2；福建柏年凋落物碳归还量最低，为53.49 g·m-2。闽粤栲年凋落物氮含量最高，为6.17 g·m-2；马尾松年凋落物氮归还量最低，为0.73 g·m-2。米老排年凋落物磷归还量最高，为0.27 g·m-2；福建柏年凋落物磷归还量最低，为0.03 g·m-2。

2.3 凋落物养分归还量的影响因素分析

由表2可知，通过一般线性模型分析，发现凋落物养分含量是影响凋落物养分归还量的主要因素，而土壤养分对凋落物养分归还量无显著影响。

表2 预测凋落物碳、氮、磷养分归还量的最优因子

其中，凋落物碳含量、凋落物氮含量和土壤氮含量是预测凋落物碳归还量的因素，总共能够解释凋落物碳归还量变异的49%。凋落物碳、氮、磷含量以及土壤碳、氮含量是预测凋落物氮归还量的重要因子，总共解释凋落物氮归还量变异的28%。凋落物碳含量作为预测凋落物磷归还量的重要因子，总共能够解释凋落物磷归还量变异的43%。

图3 亚热带10个树种人工幼林凋落物碳、氮、磷养分归还量Fig.3 Return amount of carbon, nitrogen and phosphorus in the litters of artificial young forests of 10 tree species in subtropical region

由图4可知，凋落物碳归还量随着凋落物碳、氮含量的增加而降低。凋落物氮归还量随着凋落物碳、磷含量的增加而降低，并随着凋落物氮含量的增加而增加。凋落物磷归还量随着凋落物碳含量的增加而降低。

3 讨论

3.1 亚热带10个树种年凋落物量

森林凋落物是连接土壤与植被两大系统的“带”[8-9]，凋落物量在一定程度上反映了森林生态系统的初级生产力水平[10]，对森林生态系统结构和功能的维持有着重要意义。凋落物产量受到多种因素的共同作用[10]，本研究中10个树种年凋落物量 为105.23～676.24 g·m-2。本研究中枫香(519.47 g·m-2)、木荷(193.86 g·m-2)的年凋落物量高于Huang等[11]在江西新岗山报道的枫香(17 g·m-2)和木荷(11 g·m-2)的年凋落物量；3年生米老排的年凋落物量(676.24 g·m-2)略高于张阳锋[12]报道的6年生米老排年凋落物量(652 g·m-2)。本研究中凋落物量高于同一气候带人工幼林，这是由于试验样地树木的种植密度高。采用较高种植密度的方式是为了抑制样方内非目标树种的萌发。在本研究中米老排、闽粤栲、枫香、木荷、深山含笑等树种凋落物年产量显著高于其他树种，可能是因为这些树种采取“高投入-高回报”的获取型养分获取策略，在幼林阶段生长快速，凋落物量较大。而福建柏、马尾松、栓皮栎等树种采取“低投入-低回报”的保守型养分获取策略，在幼林阶段将更多的资源用于自身生长，凋落物量较少[13]。

图4 凋落物养分归还量与凋落物养分含量的关系Fig.4 Relationship between the nutrient return and nutrient content of litterfall

3.2 亚热带10个树种养分归还量及其影响因素

凋落物中的养分是森林物质生长发育所必需的，森林生态系统以凋落物的形式将养分归还于土壤，对森林土壤肥力的恢复和维持林地养分平衡十分重要[2，8]。在本研究中米老排有最高的碳归还量和磷归还量，其自身的碳和磷含量并没有显著高于其他树种，可能是由于其有最大的凋落物量，通过凋落物量增加了养分向森林生态系统的归还。而本研究中闽粤栲的氮归还量明显高于本地区的其他9个树种，这主要是由于其年凋落物量虽然不是最高，但凋落物中的含氮量相应较高，所以氮归还量也较高。这一研究结果与3种相思人工林凋落物养分归还研究结果相类似[14-16]，即凋落物养分归还量的多少与凋落物量和凋落物中养分含量密切相关。幼林期归还给林地的养分越少，养分利用率越高，表明林地更加注重自身生长[14]。福建柏凋落物养分归还量最少，凋落物量少，对自身生长所做的投资更多，也在一定程度上说明其更倾向于养分保守的生存策略[13]。

研究结果还发现凋落物碳归还量受到凋落物P含量的影响，凋落物氮归还量受到凋落物C、N、P含量的共同影响。但凋落物磷归还量不是受到凋落物P含量的影响，而是受到凋落物C含量的影响。这一结果表明凋落物养分归还量受凋落物C、N、P养分含量共同驱动，而不是单一受某一因素的影响。

4 结论

本研究分析了亚热带地区10个树种人工幼林凋落物年产量及凋落物的养分归还特征，研究发现：10个树种人工幼林凋落物的年产量、养分含量及养分归还量存在差别，主要与树种自身的养分获取策略等因素有关。凋落物养分含量对凋落物养分归还量有重要影响，且凋落物的养分归还量由凋落物C、N、P养分含量共同驱动。此外，前人研究发现各树种养分重吸收程度的不同以及外界环境导致的树木非生理性凋落，使得不同树种凋落物C、N、P的养分含量存在一定的季节差异[14,16]。因此将某一月份的凋落物养分含量与年凋落物量的乘积作为年养分归还量存在一定的误差，后期应开展该地区森林生态系统长期养分动态研究以分析其存在状态是否稳定。