单株小麦生理生态控制的等距单粒线播法研究

李佩，何瑞银，汪小旵，丁启朔

南京农业大学工学院/江苏省智能化农业装备重点实验室，南京 210031

0 引言

【研究意义】小麦、谷子等小籽粒作物的等距单粒精播具备在出苗期精确控制群体的技术优势，播种环节的精确群体控制策略也避免了后续繁琐费力的定苗操作。另外，播种环节的定株定位精播技术也是在“群体-个体-器官”不同尺度层次解析作物群体密度的生理生态效应的关键。【前人研究进展】大田作物的生产与研究等不同场合对精确种植技术提出了迫切的需求，极大推动了人们对精确种植技术的创新突破，大籽粒作物如花生、玉米的精确播种技术以及生理生态研究已经取得很大的突破，单粒精播效应研究以及相应机具的设计较为成熟。如花生单粒精播效应的研究[1-4]，玉米精密排种器与播种机的设计[5-7]；小麦精播技术理论的提出近年来也层出不穷，如空间立体匀播技术[8-9]，精播智能控制技术[10-14]，注射式定位精播技术[15]和精密排种技术[16-19]等。但这些相关的精确播种技术并没有被系统地应用于大田小麦的生理生态解析。除此之外，现有的小麦种间距效应及其优化研究依然使用群体调控及统计分析方法[20-24]，多数情况下的群体控制依靠人工定苗等措施[25-26]，但此类操作本身就造成研究对象的全生育期遭受人为干扰，影响到大田小麦群体的完整生理生态过程，破坏“群体-个体-器官”多尺度层次间的进程交互关系。因此，基于单株精播技术创建全生育期稳定的密度效应，并基于此解读小麦群体密度的生理生态效应能够为大田作物生产提供新的研究方法和见解。【本研究切入点】采用等距单粒线播技术实现小麦播种环节的精确群体控制是获得大田小麦非人为干扰全生育期密度效应的关键，进而实现在“群体-个体-器官”多重尺度层次解读大田小麦全生育期复合表型及其耦合关系。【拟解决的关键问题】本研究探讨采用等距单粒线播方法控制大田小麦群体密度在小麦苗期和成熟期的群体、个体、器官 3个尺度层次的生理生态指标及其交互关系，探究“单粒精播小麦生理生态表型技术”对大田小麦研究的意义。

1 材料与方法

试验于2016—2017年度和2017—2018年度在江苏省南京市六合区八百桥（31°98'N，118°59'E）进行，土壤类型为黄棕壤质水稻土。试验区稻麦轮作，常年采用旋耕机浅旋耕种。2016年测得土壤耕层0—20 cm 有机质 22.73 g·kg-1、全氮 1.29 g·kg-1、全磷0.58 g·kg-1、全钾 11.53 g·kg-1、碱解氮 99.96 mg·kg-1、速效磷 8.79 mg·kg-1、速效钾 139.33 mg·kg-1，pH 7.6，前茬作物为水稻。气候为亚热带季风气候，年均温度15.1℃，年均降水量1 000 mm左右，光照充足。地形为丘陵耕地，地势平坦，平均海拔高度20 m。

稻茬麦种植前实施地表清茬[27-28]。播前施磷酸二铵 375 kg·hm-2，尿素 90 kg·hm-2，氯化钾 375 kg·hm-2，使用除草剂防控杂草。供试小麦品种为宁麦 13，播种时间分别为2016年11月6日和2017年11月8日。种植小区面积15 m2（3m×5m），随机区组排列，重复3次。挖掘田间沟渠，做到全生育期区间排水通畅。小麦播种时人工沿行向开出宽5—6 cm、深3—5 cm的种沟[27,29]，然后采用等距单粒线播法播种[27]，行距20 cm，粒距分别为1.5 cm、3.0 cm和4.5 cm（T1.5、T3.0和T4.5）。所用等距单粒线播工具为等孔距栅条精播板[30]，孔径为 5 mm，让种子流过栅条板，实现每孔1粒充种，后将栅条板沿种沟排布翻扣，完成等粒距精播后人工覆土。小麦田间管理按照高产大田栽培规程，自然雨养。

小麦苗期各处理沿行向取0.9 m群体样本，分别在出苗后（以50%以上小麦的第一真叶露出地表2 cm时为出苗标准）的第 4、7、10、13、20天[31]统计群体出苗动态，5次重复并平均后得到出苗率。

小麦幼苗期的根系生长指标沿用李海康等[27]的方法。

两年度小麦成熟期的取样分别在 2017年 6月 3日和2018年6月2日。随机沿行向取长为0.9 m的群体样本，4次重复，按个体分别将各植株的地上部分沿土壤表面剪下[32]放入网袋，带回实验室分析。样品自然晒干3 d后[33]，人工统计单株有效穗数，并且以单茎、穗为单位，将叶片去除，后将茎秆麦穗分离，将单茎穗的叶片、茎秆和麦穗分别在 105℃杀青30 min，80℃烘干至恒重，称重记录各部分干物质重量[34]。使用单穗脱粒机将单穗进行脱粒处理，获取单穗籽粒产量和结实粒数。

小麦群体千粒重从取样群体脱粒后直接测得。小麦单株以及单穗的千粒重（TKM）分别按照下式折算：

式中，Y为单株或单穗的籽粒产量；T为单株或单穗脱粒后所得的籽粒数。

采用Microsoft Excel 2010和 SPSS 19.0 统计分析软件进行数据处理和分析。使用单因素（one-way ANOVA）和Duncan’s 法进行方差分析和多重比较。

2 结果

2.1 等距单粒线播稻茬小麦的苗期效应

两季田间试验各处理理论基本苗数如下，T1.5处理为 369万株/hm2，T3处理为 184.5万株/hm2，T4.5处理为123万株/hm2。图1显示两年度不同处理稻茬小麦的出苗动态，均符合经典 S函数出苗模型，种间距的增大导致出苗率的增加。年度间小麦出苗动态略有差异，可能与小麦所处的气候环境和土壤状态有关。

图1 稻茬小麦等距单粒线播不同处理的出苗动态[27]Fig.1 Emergence dynamics of post-paddy wheat under different treatments

幼苗期植株个体的茎叶及根系指标引自李海康等[27]的研究，地上部干重随种间距增大逐渐升高，其中T1.5处理地上部干重与其他2种处理存在显著性差异。T1.5处理的幼苗期叶面积与T3和T4.5处理之间存在显著性差异。不同处理间的根系指标差异两年度间不尽一致。2017—2018年度的各处理的地上部和根系相关指标均随种间距减小而降低，而且T1.5处理的除根冠比与其他处理差异不显著外，其他指标均与其他2种处理差异显著[27]。造成年度间差异原因主要是因为气候因素的影响，但年度内不同处理的小麦各指标差异显著，说明等距单粒线播法具有单株可跟踪、性状可定量的技术优势。

2.2 种间距对稻茬小麦成熟期群体性状的影响

种间距对稻茬小麦群体产量和产量组成的影响如表1所示，2016—2017年度T1.5处理的稻茬小麦总产量最高，T3、T4.5处理依次减小，且 T4.5处理与其他 2种处理间的产量差异达显著水平，但 T1.5与T3处理间无显著性差异。群体的穗数表现为T3处理的穗数多于T1.5和T4.5处理，分别多出8.3×104•hm-2和 108.3×104•hm-2。各个处理间的群体穗数差异情况与群体籽粒产量差异一致。稻茬小麦群体总结实粒数随种间距的变化与群体穗数的变化相同，T3处理的群体总结实粒数分别比 T1.5和 T4.5处理多出 1 786.1粒和4 750粒。而且T3处理的稻茬小麦群体总结实粒数与T4.5处理差异达到显著水平，与T1.5处理差异未达到显著水平。然而T1.5处理的总结实粒数与T4.5处理差异未达到显著水平，这与各处理总产量和穗数之间的差异性不同。2017—2018年度不同处理间各指标差异性及变化趋势与2016—2017年度相同。年度内各处理的群体千粒重不存在显著性差异，但年度间千粒重差异过大的原因主要是因为气候变化导致。

表1 种间距对稻茬小麦群体产量和产量组成的影响Table 1 Effects of seed-to-seed distance on yield and yield components of post-paddy wheat population

表2 种间距对稻茬小麦群体地上部各器官生物量的影响Table 2 Effects of seed-to-seed distance on aboveground organ biomass of post-paddy wheat population

两年度均显示不同种间距对稻茬小麦群体性状表现一致性的影响，表明种间距是影响群体总产量的重要因素，而且不同处理下群体总产量之间的差异与群体中穗数和总结实粒数有关，与群体千粒重无关。

2016—2017年度T1.5处理的群体叶重高于T3和 T4.5处理，但并未表现出显著性差异。T3处理的群体茎秆重、穗重和地上部生物量指标均高于其他2种处理，其中T4.5处理的群体茎秆重和穗重与其他2种处理存在显著性差异，各个处理间的其他指标间未表现出显著性差异。2017—2018年度不同处理的群体叶重、收获指数等指标间的差异性均未达显著水平。群体茎秆重、穗重和地上部生物量随种间距的增加而减小，且T1.5与T4.5处理间达到显著差异，T3处理与其他2种处理之间不存在显著差异。说明适当的减少密度并不会大幅降低小麦地上部生物量，且合理的密度可以通过缓和竞争来实现地上部生物量某些指标的提高。年度间差异的不同可能是因为气候变化导致。

2.3 种间距对稻茬小麦成熟期单株生长状况的影响

两年度不同处理对稻茬小麦的单株穗数、单株结实粒数和单株产量的影响均达到显著水平（表 3），且单株穗数、单株结实粒数和单株产量随种间距的增加而增加。这一变化趋势显示出群体内株间竞争随种间距缩小而越发剧烈，并以单株产量潜力的降低表达出来。不同处理的单株千粒重指标间未表现出显著性差异。两年度不同处理稻茬小麦出苗率中 T3处理最高，分别达到72%和78.9%。T1.5处理的出苗率显著低于其他2种处理，这也进一步反映了群体内株间过度竞争的不良效应。

表3 种间距对稻茬小麦单株产量和产量组成的影响Table 3 Effects of seed-to-seed distance on per-plant yield and yield components of post-paddy wheat

表4显示2016—2017年度各个处理之间单株茎秆重、麦穗重和地上部生物量指标差异均达到显著水平。而且相比其他2种处理，T4.5处理稻茬小麦单株茎秆重、麦穗重和地上部生物量指标值均为最大。T4.5处理的单株叶重最大，T1.5处理的单株叶重与其他2种处理间存在显著性差异。两年度各个处理间的收获指数差异性均未达到显著水平。表明随着播种间距的增加，小麦株间的竞争随之减弱，为单株小麦的生长提供了良好的环境。

表4 种间距对稻茬小麦单株地上部各器官生物量的影响Table 4 Effects of seed-to-seed distance on per plant aboveground organ biomass of post-paddy wheat

两年度稻茬小麦单株各器官生物量指标与种间距的关系基本一致，增大的种间距导致地上部各器官生物量指标的增大。对2016—2017年度稻茬小麦群体中单株指标进行频率分析后可见（图 2），除单株千粒重和收获指数指标外，其他各单株指标均受种间距影响且差异显著。种间距的增加导致单株指标分布由正态分布逐渐转变为L型分布（即各个指标分布曲线均向左偏移）。

图2 种间距对稻茬小麦单株性状指标分布状况的影响Fig.2 Effect of planting density on distribution of single plant index of post-paddy wheat

2.4 种间距对稻茬小麦单茎穗生长状况的影响

两年度不同处理的单茎穗指标差异均不显著，但各个指标的变异系数均不相同（表5—6），表明稻茬小麦单茎穗的性状变异度受种间距和年度气候影响。2016—2017年度 T1.5处理的稻茬小麦单茎穗叶重的变异系数最大。而2017—2018年度T1.5处理稻茬小麦的单茎穗产量变异系数最大。2016—2017年度单茎穗的结实粒数变异系数随种间距的增加而增大，叶重、茎秆重、麦穗重和地上部生物量变异系数随种间距的增加而减小。2017—2018年度中仅有单茎穗叶重这一指标变异系数随种间距的增加而减小。

表5 种间距对稻茬小麦单茎穗产量和产量组成的影响Table 5 Effects of seed-to-seed distance on per stem-panicle yield and yield composition of post-paddy wheat

表6 种间距对稻茬小麦单茎穗地上部各器官生物量的影响Table 6 Effects of seed-to-seed distance on per stem-panicle aboveground organ biomass of post-paddy wheat

针对单茎穗各指标的统计分布看出（图3），种间距影响稻茬小麦的单茎穗指标分布，不同处理的单茎穗结实粒数、茎秆重、地上部生物量和收获指数分布基本一致，但种间距显著影响叶重分布，种间距下降造成叶重分布曲线株间向左偏移。

图3 种间距对稻茬小麦单茎穗指标分布状况的影响（2016—2017）Fig.3 Effect of seed-to-seed distance on distribution of single stem-panicle index of post-paddy wheat (2016-2017)

3 讨论

3.1 等距单粒精播小麦的生理生态研究意义

不同于条播等方式，等距单粒线播为每一株小麦创建出高度一致性的地上地下部边界条件，单株的行向挤压、侧向空间开放、株距统一的条件下，实现最大限度的株间空间资源一致性，从而令群体的单株个体经历一致性的生理生态过程，这为解析密度效应在小麦全生育期生理生态表型及其在各尺度层次的表达与不同尺度间的传递和交互机制提供基础的试验条件。

基于等距单粒线播的小麦密度效应研究方法能够在一定程度上规避基于群体统计方法所得结论的争议性或不确定性。比如，有研究认为高群体密度导致较高的穗数[35-37]，从而保障小麦高产[24]。使用圆盘机械开沟排种调控种间距的结论也表明穗数随着密度增加而增加，但小麦籽粒产量则先增后降[38]。常规条播法控制的小麦群体密度效应则表现为最大产量以及最大单位面积穗数出现于中间密度处理，且穗粒数随着密度的增加而降低[39]。马宏亮等[40]利用机器开沟+人工点播精确控密技术所得密度效应表明，穗粒数随种间距增加减小，而有效穗数显著增加。一旦相关的密度效应试验都建立在等距单粒线播技术创建的群体条件，那么诸多结论就更具可比性。本研究证实，采用等距单粒线播技术可以更加清晰地追踪小麦的群体-单株-器官尺度，对小麦生理生态解读更加清晰。

除此之外，播种密度与区域适配性设计、气候变化背景下的小麦栽培技术创新、资源高效及可持续生产等诸多议题也需要系统检验小麦的密度效应及其与生理生态行为的关系[35,41-42]，所有这些都需要依赖等距单粒线播的控密技术提供小麦全生育期非人为干扰条件下的生长条件。

3.2 非定苗群体密度效应的全生育期多尺度解析

等距单粒线播避免大田小麦生理生态试验研究的人工定苗环节，从而获取非扰动小麦群体的全生育期种间距的效应。与此相比，传统的密度效应研究方法多用机条播[43-45]，跟踪到群体内的单个种子、单一个体植株的生理生态过程较为困难，所得的结论体现为群体的统计信息。

近期，有学者针对大田作物的单株表型跟踪的研究表明种间距对群体内个体的影响十分显著[46-47]，相关单粒精播技术用于大田的单株行为研究已经应用于大粒种子作物，效果良好。相比于大粒作物，大田小麦的“群体-单株”关系及密度效应等研究方法依然有待改进，先期报道表明播种方法影响小麦群体及产量，也影响种子的空间散布状态、幼苗的空间生态位及植株生长的随机性[48]，不恰当的播种方式会造成小麦的减产[49]。现有的主流小麦控密播种技术依然是机条播[38]、机械开沟＋人工点播[40]等方式，这些方法难于准确控制种子在种沟内的空间生态位，增大了个体植株生理生态过程的随机性和不可测性。

基于个体植株全生育期跟踪的精确农业研究必然需要一种从播种到收获定株定位的精确播种及跟踪监测和评价技术，等距单粒线播可以保证小麦种子间距一致，进而在大田环境下每个植株所获得的资源一致[50]，获得均匀和稳定的全生育期生理生态表型。

两年结果表明种间距影响苗期和成熟期诸多指标，因此大田小麦群体的密度效应贯穿到小麦的全生育期。本文所得的产量密度效应与以往研究结果一致，即增大的种距导致群体产量的减小[41,45]。但这一结论并不符合温明星等[43]，陈宏等[51]，吴和平等[52]的研究结果，他们发现播种密度的增大造成产量先增后减的变化趋势。不一致的原因之一有可能是本文设计的种粒距梯度差距不充分，因此更宽的种粒距梯度尚待进一步验证。

除了上述产量方面的密度效应之外，基于等距单粒线播所得的“群体-个体-器官”不同尺度范畴的生理生态指标及其相互间的传递和耦合关系也值得今后的进一步探索。大田群体的密度效应通过个体植株间的空间及资源竞争过程表达出来。T1.5到T4.5处理变化过程的小麦单株产量和单株穗数以及单株穗粒数都不断提高，增大的种间距弱化了株间竞争，但T4.5处理的公顷产量显著下降，表明过大种间距虽避免了株间竞争，但对群体产量并不完全有利，这也进一步支持了邵凯等[45]的研究结果。较小的种间距会加剧小麦对有限资源，如阳光、水分、土壤中的营养物质等的竞争，从而影响小麦的单株产量[53-54]。利用单粒精播的方法可以提供准确的播种间距，从而能将不同密度下的单株小麦生长效应较好的体现出来。

在器官尺度水平，不同处理的单茎穗的籽粒产量、生物量差异均未达到显著性水平，说明不同播种间距下的单株差异性仅与分蘖数有关，而相同处理下稻茬小麦的分蘖数差异性不大，从而进一步印证等距单粒线播控密的群体及个体植株长势均匀性。

4 结论

等距单粒线播技术在播种环节创造出单粒等距、空间资源均等的小麦群体，具有全生育期单株可跟踪、性状可定量的技术优势，从而方便于全过程监测小麦的生理生态效应。

初步将等距单粒线播法用于稻茬小麦的田间试验后表明，株距的变化影响到小麦的全生育期诸多性状，从初始阶段的出苗率差异性，到成熟期的单株及群体各生物质及产量性状等，都获得了相应指标的差异性表现，且获得了主导各差异性的株间距条件。

等距单粒线播法配合适当的快速表型技术显著有别于传统大田生理生态研究方法，其突出特点在于本方法能够在器官、个体植株、以及群体 3个不同的尺度层次进行密度效应的生理生态解析，从而为今后精准解析不同农业生态区的小麦密度效应提供方法支撑。