海洋牧场生境营造中“三场一通道理”论应用研究

索安宁，丁德文，杨金龙，田 涛

（1.南方海洋科学与工程广东省实验室（广州），广州 511458；2.中国科学院南海海洋研究所，广州 510301；3.上海海洋大学，国家海洋生物科学国际联合研究中心，上海 201306；4.大连海洋大学，辽宁省海洋牧场工程技术研究中心，大连 116023）

海洋牧场生境营造是现代海洋牧场建设的关键生态工程技术，受到国内外研究者的广泛关注［1］。人工鱼礁是目前海洋牧场生境营造与修复的最主要方式和建设内容［2］。我国海洋牧场建设最早始于1979年广西北部湾试验性人工鱼礁建设［1］。进入21世纪后，广东、浙江、江苏、山东和辽宁等省份掀起了新一轮人工鱼礁建设热潮。据不完全统计，2008年以来，全国人工鱼礁建设规模超过3 000万m3·空，礁区面积超过500 km2，投入资金达到20～30多亿元［3］。

通过对海洋牧场人工鱼礁区饵料生物营造效果、食物链／食物网构造效果、渔业资源聚集效果以及渔业承载能力国内外研究现状剖析发现，当前海洋牧场人工鱼礁生境营造主要以丰富饵料生物、聚集渔业资源目的为主，即主要集中在人工鱼礁营造鱼类索饵场、育肥场，聚集渔业资源效果方面，很少关注各种鱼类索饵场、产卵场、越冬场及其之间洄游通道等功能性生境场所的系统营造和修复效果研究［4-6］。针对洄游性及半洄游性鱼类，人工鱼礁单一生境功能场营造只能满足特定鱼群生命周期中某一生活史阶段的生境需求（即鱼类索饵、育肥成长阶段的生境需求），而无法满足鱼群产卵、育幼、越冬等生命周期过程中其他生活史阶段的生境需求，致使放流鱼苗只能育肥，不能繁殖再生，造成当前我国海洋牧场增殖放流工作只能增加渔业资源产量、不能实现渔业资源再繁殖的困境（即“增而不殖”困境）。为此，本文探索提出海洋牧场人工生态系统渔业资源关键功能群及其“三场一通道”生境系统仿生营造思路，以期为我国海洋牧场生境营造提供理论依据。

1 天然海洋渔场“三场一通道”生境体系

天然海洋渔场是一个以大型经济鱼类为顶级捕食者、由各种食物链／食物网连接的渔业资源功能群及其“三场一通道”生境构成的开放性海洋生态系统，存在着物种与物种、物种与生境、生境与生境之间复杂密切的能量流、物质流、信息流等相互作用。“三场一通道”是指海洋鱼类的索饵场、产卵场、越冬场（“三场”）和洄游通道（“一通道”），“三场一通道”生境体系是许多海洋经济鱼类生命周期过程中不可缺少的环境依托，对于维持种群结构和数量规模具有重要意义，也是天然海洋渔场形成的基本原理［7］。

“三场一通道”中，索饵场是指饵料生物丰富、生态环境适宜、能够满足海洋鱼类索饵育肥的场所［8］；由于很多海洋鱼类食性较杂，且有洄游特性，加上饵料生物分布广泛，所以索饵场一般分布范围较大，且随时间不断变换。产卵场是指温盐合适、饵料丰富，能吸引鱼类生殖群体在生殖季节集聚并进行繁殖的场所［9-10］；产卵场环境条件既要适合亲体鱼类的生存和发育，又要有利于受精卵的孵化和仔、稚、幼鱼的生长，是鱼虾、贝类产卵、孵化及育幼的相对集中水域，主要分布在河口、海湾、沿岸浅水区或潮间带。越冬场是指在冬季海洋鱼类为寻求适宜水温，集结于适温水域进行越冬的场所［11］。洄游通道是指海洋鱼类为适应其生命周期中某一环节而进行主动的、集群的定向和周期性的长距离迁徙过程的游泳通道，这些迁徙包括生殖洄游、索饵洄游和越冬洄游。天然海洋渔场多分布于饵料资源丰富的索饵场、产卵场和越冬场。

在自然海洋生态系统中，不同的鱼类在长期的进化、竞争、适应等生态作用下形成各自不同环境条件的“三场一通道”生境体系，具有不同的索饵场、产卵场、越冬场和洄游通道［12-13］。各种鱼类在生命周期过程中的不同阶段利用索饵场、产卵场、越冬场等不同功能生境场所，完成从产卵→孵幼→索饵生长→育肥→越冬→产卵的生命周期过程。例如黄渤海白姑鱼（Pennahia argentata）一般在每年12月至翌年3月在南黄海苏岩礁附近海域越冬（即南黄海苏岩礁附近海域为其越冬场），4—5月份洄游北上至莱州湾、渤海湾、辽东湾等近岸海域产卵场产卵育幼（即莱州湾、渤海湾、辽东湾近海海域为其产卵场），6—8月份在渤海中部索饵育肥（即渤海中部海域为其索饵场），9—10月份洄游南下到黄海南部，11—12月份洄游至南黄海越冬场［14］。而银鲳（Pampusargenteus）一般在每年1—3月份在对马海峡至济州岛西南海域越冬（即对马海峡至济州岛西南海域为其越冬场），4—5月份北上洄游至鸭绿江口产卵育幼（鸭绿江口为其产卵场），6—9月份在北黄海索饵育肥（北黄海为其索饵场），10月份以后南下洄游到对马海峡越冬场［15-16］。

2 海洋牧场渔业资源关键功能群及其“三场一通道”生境体系

2.1 海洋牧场渔业资源关键功能群

海洋牧场是基于生态系统生态学原理，在自然海域中通过生态工程技术，构造的以渔业资源关键功能群及其生境场所为核心，并辅以生态适应性管理模式，以实现渔业资源的持续高效产出、海洋生态保护及资源养护的一种海洋人工生态系统［17］。海洋牧场是在人类主导下、受人类调控、为人类服务的人工生态系统，它一般由4～6个渔业资源关键功能群及其生境环境构成。这里的渔业资源关键功能群是指在海洋牧场人工生态系统中，发挥着渔业资源关键功能的海洋经济生物类群，包括顶级经济物种及其由食物链连接的各营养级生物类群［18］。由于不同海洋牧场的区域位置、环境条件、功能定位都不尽相同，所以每个海洋牧场的渔业资源关键功能群也不一样。海洋牧场渔业资源关键功能群顶级经济物种一般应优先选取本地海洋经济鱼类，且具有体型大、产量高、肉质鲜美、能够人工繁育并适宜增殖放流等特点。各渔业资源关键功能群应具有不同的生态位，即分别利用海洋牧场表层水体空间、中层水体空间和底层水体空间，以便充分利用海洋牧场三维空间资源环境优势，提高资源利用效率。同时各渔业资源关键功能群之间应互利共生，不存在敌害关系或捕食-被捕食关系，以提高海洋牧场人工生态系统的整体生产功能。

2.2 海洋牧场渔业资源关键功能群“三场一通道”生境体系

海洋牧场生境环境指渔业资源关键功能群赖以生存、生长、繁衍的各种生境场所，包括产卵场、索饵场、越冬场、洄游通道等各种场所（“三场一通道”生境体系）。不同渔业资源关键功能群在生命周期不同阶段对生境场所的环境条件需求不同，单就产卵场而言，有些鱼类喜好砂质底质，有些鱼类喜好礁石底质，还有些鱼类喜好河口淤泥质底质，另外对海水盐度、流场、温度等其他环境条件也有不同要求［19］。各种渔业资源关键功能群具有各自不同的“三场一通道”生境体系，不同的索饵场、产卵场、越冬场等功能生境场所在海洋牧场空间交错分布，形成错综复杂的空间生态位。例如课题组前期针对珠江口万山海洋牧场，遴选构造了银鲳关键功能群、鲻（Mugil cephalus）关键功能群、黄姑鱼（Nibeaalbiflora）关键功能群、花鲈（Lateolabraxjaponicus）关键功能群、云纹石斑鱼（Epinephelusmoara）关键功能群、斑节对虾（Penaeusmonodon）关键功能群共6个渔业资源关键功能群，每个渔业资源关键功能群具有自己喜好的“三场一通道”生境场所，共同构成海洋牧场“三场一通道”功能生境体系［18］（图1）。

图1 珠江口万山海洋牧场渔业资源关键功能群及其“三场一通道”生境体系示例Fig.1 Fishery key functional groups of marine ranching and its“three fields and one channel”habitat system in Wanshan Marine Ranching of the Pearl River Estuary

3 海洋牧场“三场一通道”生境营造思路

3.1 “三场一通道”生境系统仿生营造原理

海洋牧场生境营造不应仅仅是投放人工鱼礁，更要结合顶级经济物种产卵、育幼、索饵、育肥、越冬等生命周期各阶段对生境场所的特殊需求，注重索饵场、产卵场、越冬场和洄游通道等功能生境的系统营造。通过前期调查研究海洋牧场渔业资源关键功能群顶级经济物种生活史各阶段的栖息生境特点，提炼索饵场、产卵场、越冬场、洄游通道等功能生境特征参数，并以此为依据，采用人工鱼礁、海草床、海藻场、牡蛎礁等方式，在海洋牧场内仿照天然海洋渔场营造针对不同渔业资源关键功能群顶级物种的“三场一通道”生境体系。人工诱导顶级经济物种在海洋牧场“三场一通道”仿生生境场所之间洄游，使其不仅能依托海洋牧场索饵、生长、育肥，还能完成生命周期过程中越冬→产卵→孵化→育幼→索饵→生长→越冬的各生活史阶段，实现海洋牧场渔业资源自我繁殖和持续再生。

3.2 “三场一通道”生境营造方案设计具体步骤

“三场一通道”生境营造首先要根据海洋牧场渔业资源关键功能群构造目标，调查研究清楚顶级经济物种天然“三场一通道”生境特征。天然海洋渔场的索饵场、产卵场、越冬场覆盖空间范围一般比较大，且顶级经济物种都是阶段性利用生境场所，调查研究难度较大［20-21］。可采用GPS捆绑顶级经济物种跟踪观测技术，探测顶级经济物种洄游路线及生命周期各阶段时间节律，确定顶级经济物种产卵场、索饵场、越冬场空间位置。采用水下视频、自动观测、潜水采样等技术全面调查产卵场、索饵场、越冬场环境条件，分析顶级经济物种对产卵场、索饵场、越冬场等生境场所环境条件的喜好特征及其生命周期全过程在“三场一通道”生境格局的洄游繁衍机制。海洋牧场“三场一通道”生境营造应该在海洋牧场选址区域自然生境条件基础上，模拟分析顶级经济物种生命周期全过程在“三场一通道”生境格局中的生态适应机制，设计人工鱼礁、海藻场、海草床、珊瑚礁、牡蛎礁等海洋牧场生境营造的途径与方式，恢复和强化选址区域生境场所的索饵、产卵、越冬等生态功能，同时优化索饵场、产卵场、越冬场空间格局及其之间的洄游路线。在以上“三场一通道”生境特征参数调查、顶级经济物种生境生态适应性模拟研究、生境恢复与功能设计基础上，制定海洋牧场“三场一通道”生境系统仿生营造方案。

3.3 海洋牧场“三场一通道”生境营造布局

“三场一通道”生境系统仿生营造尽可能在单个海洋牧场内仿生营造索饵场、产卵场、越冬场，疏通洄游通道，形成“三场一通道”生境体系，以便最大限度地将渔业资源关键功能群顶级经济物种聚集在海洋牧场内，便于人工调控管理与采捕。对于一些对索饵场、产卵场、越冬场等功能生境要求严格的顶级经济物种，也可以在单个海洋牧场内仿生营造单一的索饵场、产卵场或越冬场，或者包含某两个功能的生境场所，并疏通各个海洋牧场之间的洄游通道，以多个海洋牧场功能生境场所共同构筑成顶级经济物种“三场一通道”生境系统。海洋牧场建设虽然不可能覆盖全部的经济鱼类“三场一通道”生境系统，但可以选择重点生境区域，科学合理地布局海洋牧场功能类型。一般而言，产卵场适宜布局渔业资源养护型海洋牧场，通过修复、恢复经济鱼类产卵场生境功能，禁止人类活动干扰经济鱼类产卵场生境及产卵、孵化、育幼过程，养护和恢复渔业资源。索饵场适宜布局渔业资源增殖型海洋牧场，通过培育饵料生物，营造和强化索饵场的索饵育肥功能，吸引鱼群聚集索饵、生长、育肥，增加渔业资源规模。越冬场适宜布局综合型海洋牧场，可以适当开展越冬经济鱼类的行为观测研究。

4 海洋牧场“三场一通道”生境营造方式

4.1 人工鱼礁生境营造

人工鱼礁是目前海洋牧场生境营造的最主要方式，相关研究表明人工鱼礁投放后会出现明显的聚鱼效果［22-23］。人工鱼礁功能性生境营造应结合海洋牧场顶级经济物种对“三场一通道”生境场所的需求特征，构筑具有差异性生境特征的人工鱼礁构筑物件，并置于海洋牧场适当位置，营造仿生功能性生境。一般而言，索饵场人工鱼礁应使用贝壳、石材、混凝土等易于饵料生物附着和繁育的材料，浇筑规格高大、表面粗糙的人工鱼礁造型，以便置于海底时能够形成较强的上升流和涡流，为饵料生物发育提供充足的营养物质和附着环境；产卵场人工鱼礁应浇筑成规格适宜、内部结构复杂或具有多孔洞的造型，以便于亲鱼隐藏产卵、鱼卵附着，以及保护幼稚鱼苗；对于休闲娱乐型海洋牧场，人工鱼礁造型应该注重美观性，可以从景观生态学角度，探索塔形鱼礁、城型鱼礁、房型鱼礁等人工鱼礁仿生造型方式。

4.2 海藻场生境营造

海藻尤其是大型海藻，不仅是一种重要的海洋生物资源，更是一些海洋经济鱼类的摄食饵料，还是另一些海洋经济鱼类的产卵、藏匿、躲避敌害的生境场所，是海洋生态系统的重要组成部分。将海藻场建设作为海洋牧场“三场一通道”生境仿生营造的重要方式，具有以下优势：1）海藻生长速度快，能量转换效率高，生物多样性丰富，是一些顶级经济物种优良的索饵场；2）海藻场充分发育，海藻的叶片、枝节形状、大小和纹理等形态特征塑造了十分复杂的微观空间结构和多样性的表面介质，为一些顶级经济物种产卵、孵化和育幼提供了优良的产卵场［25］；3）大型海藻场可以吸收海水中多余的营养盐和污染物，调节和改善海洋牧场水体环境质量，提升海洋牧场环境质量。大型海藻场生境营造要根据不同海洋牧场顶级经济物种对“三场一通道”生境需求的差异性特征，选择适宜海藻场生态修复的海洋牧场局部海域，人工移植瓦氏马尾藻（Sargassum vachellianum）、鼠尾藻（Sargassumthunbergii）、海黍 子（Sargassummiyabe）、海 带（Laminaria japonica）、裙带菜（Undariapinnatifida）、金膜藻（Chrysymeniawrightii）、扁 江 蓠（Gracilaria textorii）、日本异管藻（Heterosiphoniajaponica）等大型海藻，修复和恢复海藻场，营造海洋牧场顶级经济物种索饵场、产卵场功能性生境。

4.3 珊瑚礁生境营造

珊瑚礁是热带海洋生态系统的重要组成部分，也是全球生物多样性最为富集的区域之一。珊瑚礁以其自然发育的复杂造型、孔洞遍布的表面结构、丰富多样的饵料生物等特点成为许多热带经济生物的索饵场和产卵场。因此，我国南海海域海洋牧场建设十分重视珊瑚礁索饵场、产卵场等功能性生境营造。珊瑚礁功能性生境营造要求的环境条件相对苛刻，必须选取水深适宜、光照充足、水质良好、无人类活动干扰、海床坚硬适宜珊瑚着床发育的热带基岩海域。海洋牧场珊瑚礁生境营造一般采用在固定基座上进行珊瑚种苗原位种植、珊瑚碎枝移植、珊瑚苗圃培育移植等方法［25］。由于珊瑚发育速度很慢，所以珊瑚礁功能性营造技术难度较大。目前，我国已经在珠江口庙湾岛附近海域、深圳大鹏湾进行了珊瑚礁修复实践，取得了较好的修复效果。

4.4 海草床生境营造

海草是海洋中的一种高等植物，海草在海底密集发育形成海草床。海草床与红树林、珊瑚礁并称为全球三大典型近岸海洋生态系统，具有环境调节、食物供给、空间庇护等多种重要生态功能，是许多海洋经济物种重要的天然生境场所，也是海洋牧场“三场一通道”生境仿生营造的重要方式。海草床生境营造要根据海洋牧场“三场一通道”生境需求特征，筛选能够人工培育、移植、栽 种 的 鳗 草（Zosteramarina）、喜 盐 草（Halophilaovalis）、泰来草（Thalassiahemprichii）、海菖蒲（Enhalusacodoides）等海草种类，并选择适宜海草生长发育的海洋牧场局部区域，采取海草种子播种、海草幼苗移植、海草异地移栽等方式建设海草床，并辅以其他人工设施营造海洋牧场顶级经济物种的索饵场、产卵场等生境场所［26］。海草床生境营造应优先选用本地海草床或周边海域海草床的海草种类，温带海草床生境营造主要海草种类有鳗草、日本鳗草（Zosterajaponica）等；亚热带和热带海草床生境营造主要海草种类有卵叶喜盐草、泰来草、海菖蒲和日本鳗草等。海草异地移栽是目前海草床生境营造的主要方式，一般采用草块法或根状茎法从天然海草床内采集海草根苗移植到海草床生境营造海域。

4.5 牡蛎礁生境营造

牡蛎礁是由大量牡蛎固着生长于海底基岩或硬质构筑物表面所累积形成的一种生物礁体，广泛分布于亚热带、温带的河口等区域。牡蛎礁除了能够生产鲜活牡蛎外，还具有净化水质、防止海岸线侵蚀、消浪减灾等生态功能。另外，牡蛎礁也是许多海岸生物的栖息地和一些顶级经济鱼类的重要产卵场［27］。熊本牡蛎（Crassostrea sikamea）、太平洋牡蛎（C.gigas）等牡蛎品种已经实现了人工繁殖培育，为利用牡蛎礁营造海洋牧场产卵场提供了技术保障。国内外专家已在美国切萨皮克湾、中国天津大神堂海岸开展了牡蛎礁生境修复营造实践，为海洋牧场牡蛎礁产卵场功能性生境营造提供了很好的示范区域。

5 结语

海洋牧场是我国当前海洋渔业转型升级、助推海洋经济绿色发展、实现海洋强国战略的新型渔业生产方式，受到国家高度重视。截止2020年底，农业农村部已经分6批支持建设了136个国家级海洋牧场示范区，在这些海洋牧场建设过程中，由于缺乏生态系统生态基础理论研究与指导，尤其是缺乏对海洋牧场生境营造的生态学理论方法体系研究和应用，许多海洋牧场人工鱼礁建设存在投放目标性不强、生境功能不明确、生境系统不完整等问题，导致虽然海洋牧场常年都进行增殖放流，但渔业资源恢复效果却并不乐观，甚至出现了“增而不殖”的困境。为此，本文从海洋牧场人工生态系统构筑角度，提出海洋牧场渔业资源关键功能群“三场一通道”生境系统营造的思路与方法，希望能为我国海洋牧场生境营造与优化提供理论依据。