张新民,韩 秀,刘 霞,熊忠平
(西南林业大学 生物多样性保护学院 云南省森林灾害预警与控制重点实验室,昆明 650224)
木蠹象属PissodesGermar隶属于鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae,全世界已知46种,中国记载8种[1-2],是危害松树PinusLinn、云杉PiceaDietr和冷杉AbiesMill等针叶树的重要害虫[3-4],其中以云南木蠹象PissodesyunnanensisLangor and Zhang的危害最为严重,该虫以危害云南松幼林为主[5],多分布在云南松幼林树干70~80 cm以上,直径小于3 cm的枝梢上,在韧皮部和髓部取食危害[6]。成虫通常在针叶叶鞘的基部进行取食,导致受害针叶干枯失绿[6-7]。另外,成虫在产卵时会在枝梢上咬出许多的产卵孔,对寄主植物也是一种危害。近年来木蠹象的危害发展迅速,危害面积和分布区域也逐年扩大,已成为我国西南地区发生较严重的林业病虫害之一,给当地林业生产和生态环境建设造成了巨大损失。
吕秀霞等[1]对木蠹象属的种类和分布进行了整理,尤其对其部分潜在物种的入侵威胁进行了报道,但没有进一步对中国的区系进行分析,缺乏中国物种的详尽的引证信息。因此,为更好地掌握该属昆虫的研究历史和现状,本文对中国木蠹象属的研究历史、种类名录、引证及分布地等进行了系统总结,编制了分种检索表,并对区系分布特征进行了分析,借以展现木蠹象属在我国的研究历史及现状。
德国昆虫学家Germar于1817年首次提出木蠹象属PissodesGermar,并于1824年详细描述了该属的形态特征,但并没有指定模式种;1826年Schoenherr指定松树木蠹象Pissodespini(Linnaeus)为木蠹象属的模式种[8-10]。木蠹象属的正式建立为分类研究工作奠定了基础,此后的很多昆虫学家开始对其进行分类研究。
尽管木蠹象属的研究已有约200年的历史,但我国科学家对该属的研究起步较晚,早期的物种主要由国外的学者记述。国内学者对木蠹象属的分类研究始于20世纪80年代,赵养昌等[11]于1980年在《中国经济昆虫志(第20册),鞘翅目:象虫科(一)》首次报道该属的3个物种,随后Langor等[12]和吕秀霞等[2]分别描记2新种,吕秀霞[10]记录了中国1新记录种。至此,分布在我国的木蠹象属共8种。
除了基础的分类学研究以外,部分学者对该属的生物学、生活史和防治措施等方面也做了研究。张文财等[16]、王瑞红等[17]对红木蠹象P.nitidus的防治进行了研究;孙锡麟[18]、岳书奎[19]、孟祥志[20]对樟子松木蠹象P.validirostris的生物学特性进行了研究;张毅宁等[21]、张宏瑞等[7]和柴秀山等[22]、张忠和等[23]、姚建华等[24]分别对云南木蠹象P.yunnanensis和粗刻点木蠹象P.punctatus的生物学特性及防治进行了研究;杨燕等[25-26]对云南木蠹象的触角感器和天敌昆虫进行了研究。
在中国有分布记录的木蠹象属共8种,其物种名录、寄主及分布地等信息见表1。
表1 中国木蠹象属Pissodes Germar物种名录、寄主植物及分布地
木蠹象属分种所用到的形态特征主要集中在前翅(鞘翅)上刻点的大小及明显程度、前翅的带斑及颜色、体色及长度等特征,8种中国木蠹象二项式分种检索表如下:
1.前翅的第3、5行间隆起不明显………………2
-.前翅的第3、5行间隆起较明显………………3
2.体长大于7.0 mm;体呈深褐色至黑色;前胸稍宽于或等于鞘翅的宽度,有2条黄色的横带……………………………………松树木蠹象P.pini(Linnaeus)
-.体长小于7.0 mm;体呈灰褐色;前胸略比鞘翅窄;鞘翅有2条黄色的斜向斑……………………………………………樟子松木蠹象P.validirostrisGyllenhal
3.前翅有1条带…………………………………4
-.前翅有2条带…………………………………6
4.前翅基缘呈浅黄色条带的微二波形;前胸后角近圆形………………陈氏木蠹象P.cheniiLu & Zhang
-.前翅基缘把白色条带明显呈二波形;前胸后角近直角…………………………………………………5
5.体呈褐色,密被白色的鳞片状刚毛;前胸背部中央无刻痕和中央的隆线;前翅行纹的刻点细,由浅至深,刻点之间的距离较大……………………………………………云南木蠹象P.yunnanensisLongor & Zhang
-.体呈黑色,白色的鳞片状刚毛较稀疏;前胸背部中央的2条刻痕较浅,中隆线在1/3处明显隆起;前翅行纹的刻点较深………………………………………………………粗刻点木蠹象P.punctatusLangor & Zhang
6.前翅的2条斑带的颜色不一样,前带为黄色,后带为白色………………红木蠹象P.nitidusRoelofs
-.前翅具有颜色一样2条带……………………7
7.前胸背板上的刻点稀,分离,不形成皱纹;前胸背板有1个“V”型的凹陷;前胸后角圆;前翅有较稀的白色至浅黄色鳞片形成2条斑带……………………………………………圆角木蠹象P.harcyniae(Herbst)
-.前胸背板上的刻点密,不分离,形成皱纹;前胸背板较隆起;前胸后角近直角;前翅有较密的桔黄色鳞片形成2条斑带………………………………………………………黄带木蠹象P.pilatsquamosusLu & Zhang
在世界动物地理界中,中国木蠹象属物种属于典型的古北界特征,有7种,占87.5%;东洋界有3种,占37.5%,分布在东洋界和古北界的共有物种2种,占25%。在中国动物地理区中,木蠹象属分布于东北区的物种最丰富,有5种,占62.5%;其次是西南区、华北区和蒙新区,各有3种,分别占37.5%;华中区有1种,占12.5%;华南区和青藏区无分布。因此,中国木蠹象属物种区系具有典型东北区特征,与西南区、华北区和蒙新区关系密切,与华南区和青藏区关系最远(表2)。
表2 中国木蠹象属Pissodes Germar物种在世界动物地理界和中国动物地理区的分布
木蠹象属物种在中国动物地理区的分布型为6个:东北区种最丰富,有3种,占37.5%;其余5种分布型均只有1种,分别占12.5%(表3)。
表3 木蠹象属在中国动物地理区的分布型
(1)葛氏木蠹象P.gyllenhaiiGyllenhal在中国是否有分布?俄罗斯科学家Egorov等在其专著《Key to insects of Russian Far East》第三册中认为葛氏木蠹象在中国有分布[10],但没有指明在中国哪里有分布,目前也没有中国学者记载该种在中国的分布地信息。因此,该种在中国是否真的有分布,还需要进一步的研究,所以本文没有将该种列入中国木蠹象属名录中。
(2)木蠹象属的异名问题。通过查阅该属世界物种的文献资料,发现异名现象较多。其主要原因是该属的物种鉴定所使用的分类特征多为量上的区别,如前胸背板后角的钝与锐、鞘翅行间的隆起程度等,再加上一些常用的分类特征如前胸背板侧缘突起的有无、腿节和胫节上齿的有无等,在一定程度上造成了同物异名的产生。另外,近年来分子生物学的发展为进一步验证同物异名提供了很好的方法和证据。因此,今后再对该属进行分类研究,应尽可能多地提供直接证据,避免异名现象的出现。
(3)分类研究基础薄弱。该属早期分类工作主要集中在1990年以前,主要由国外的学者完成,中国学者对该属的研究较少。该属的大多数种类是重要的害虫,导致对该属物种的生物学特性、生活史、危害和防治措施等方面的研究较多,而基础分类的研究较少。加拿大科学家Langor[28]曾做过统计,在多达698篇的有关文献中,分类方面的研究不足5%。因此该属的分类学研究工作任重而道远,尚有部分物种的分类地位需要进一步研究和核查。如P.strobe、P.schwarzi、P.memorensis和P.terminalis4个种,无论是形态特征和分子生物学数据,都证明它们很相似。因此,该属还有许多种类的主要区别特征需要进一步明确。
(4)木蠹象属的很多种类对中国具有潜在的入侵风险。吕秀霞等[1]认为由于木蠹象属的寄主在中国广泛分布,除分布于中国的8个物种外,该属的其他物种均有可能入侵。因此,需要警惕部分物种通过贸易或人为携带传入。另外,通过区系分析,分布在中国的8个物种均具有典型的分布型,在没有发生危害的地区,比如华南区和青藏区,也需要警惕其在国内不同地区间进行扩散的风险。