梅道源 王晨 王忠红 曾秀丽
摘 要:桃在我国的栽培历史悠久,野生资源丰富。为更好地了解我国桃育种研究现状和发展趋势,该文从桃资源、起源、育种方法等方面综述了我国桃育种研究进展,并提出了桃育种建议,以期为桃种质资源的保护与收集、育种技术的研究提供参考。
关键词:桃;栽培;种质资源;育种
中图分类号 S662.1 文献标识码 A 文章编号 1007-7731(2022)02-0055-04
Abstract: Peach has a long history of cultivation in China and is rich in wild resources. In order to better understand the status quo and development trend of peach breeding in China, the research progress of peach breeding in China was summarized from the aspects of peach resources, origin and breeding methods, etc. The opinions and suggestions on peach breeding were put forward in order to provide basic reference for the protection and collection of peach germplasm resources and the research of peach breeding technology.
Key words: Peach; Cultivation; Germplasm resources; Breeding
桃属蔷薇科李属,其中桃亚属真桃组的野生近缘种包括光核桃、甘肃桃、山桃、新疆桃等。研究表明,桃起源于我国西部地区,广泛生长于亚、非、欧、美、澳等5个大洲。桃树种质资源丰富,在漫长的岁月中,自然和人工的选择与驯化之下,已经逐渐形成了特色各异的品种和类型。据统计,作为食用目的栽培的桃品种超过5000个[1],其中我国选育的品种1000多个[2]。我国桃树栽培历史悠久,其富有深厚的文化背景,中国人民赋予桃吉祥、喜庆、长寿的人文意义,桃在我国长江下游地区至少已有近7000年的历史[3]。桃原产于我国,栽培历史长达4000年之久[4],是一种赏食兼用的植物。桃不仅果实外观色泽鲜艳,而且汁多味美,是含有非常多的生命活动所需的营养元素。桃不仅味美,还具有一定的食疗价值,桃仁、桃叶、桃根、桃花和桃胶都有一定的药用价值。除此之外,桃树也有具有良好的观赏性。在我国,桃树有着极为广泛的栽培面积,总面积居世界首位。作为经济果树,桃树种植在我国有着举足轻重的地位,对于促进农民收入的提高和扶贫脱贫工作的开展具有重要意义和推动作用。
1 我国桃栽培现状
在我国,同属世界性果树的桃,仅次于苹果和梨[4]。桃树种植发展迅速,种植面积从1961年的11.1万hm2[5],1996年的56.13万hm2,再到2001年的45.2万hm2。值得一提的是,1994全国桃的总产量就已经是全球第一[6]。从1996年到2001年,短短5年间桃总产量就由287万t[7]增长至456万t[8],我国桃树产业的发展成果显著。虽然我国桃果实产量居世界第一,占世界总产值的1/3,但是进出口量却很低,仅占世界贸易量的1.5%;在我国桃价格远低于世界均价的前提下,我国桃只占其产量的3‱,相较于世界桃进出口贸易量占产量的10%,我国的出口贸易量几乎忽略不计[7]。由此可见,在保持高品质的前提之下,我国桃生产依旧可以在国际市场保持较大的竞争力和优势,具有良好的发展前景[7]。在我国周边国家中,只有日、韩两国和小部分国家有桃果实生产,且产量远不及中国,中亚、东南亚等地区也不适宜桃树生产。与日、韩两国相比,我国桃果生产成本更低、价格更低、品质更高,有着很大的优势和竞争力。欧美发展的鲜食桃果在口味上迎合不了亚洲人的口味,且劳动力成本也相对较高;际桃产业发展的历史和现状,表明我国桃在亚洲对外贸易市场上具有较大潜力[8]。
2 我国桃种质资源的收集和保存现状
在桃育种工作研究方面,培育出符合市场需求和品种类型丰富的品种是桃产业发展和果农增收的基础,而育种工作又是基于种质资源的收集和利用以及遗传信息的研究。因此,拥有丰富的基因池和种质资源收集是育种工作顺利进行和发展的重要条件和基础保障[9],因此种质资源的收集是保证育种工作顺利进行的基础和保障。我国现有4个主要的桃种质资源圃,其中规模最大的是河南郑州桃资源圃,保存包括普通桃、山桃、甘肃桃、陕甘山桃、光核桃和新疆桃[10]在内的桃现有的所有6个种。截至2008年底,郑州圃整理录入数据库640份桃种质资源和300份以上的图像资料;江苏圃保存桃种质资源574份,特性数据485份;西圃保存有超过200个桃品种和单系[10]。
由表1可知,在我国已经保存下来的野生桃资源中,它们都有各自的特性,光核桃有着不错的寿命和适应能力,并且由抗病耐旱能力;甘肅桃和山桃有着很好的抗性,适于用作砧木;普通桃的果形、风味、果肉都适用于栽培种;陕甘山桃耐旱;蒙古扁桃抗寒性强;蟠桃有独特的风味和果形[10]。根据它们各自的特点进行栽培和育种研究,可以合理地运用种质资源,更好地发展桃产业[10]。
种质资源的搜集和保存奠定了现代育种研究的基础。不同于苹果、葡萄等,桃由于存在自交亲和,具有很高的遗传多样性,从而有着类似表皮有毛或无毛、外形圆或扁等不同性状,通过对桃起源的探索,可以研究桃树的进化、育种和利用。经过多年来的不懈努力和深入研究,我国对桃种质资源进化的研究取得了一定的成就。近十多年来,DNA分子标记技术的迅速发展,让我们有了更先进的研究手段。目前,已经有20多种分子标记技术,通过这些新技术,可以更精确高效地开展关于植物分类、亲缘关系、遗传多样性、系统演化及遗传育种等方面的研究,关于桃种质资源亲缘关系和分类研究的方法主要有RAPD、SSR、AFLP和RAMP等,其中RAPD应用最为广泛[11]。程中平等[12]采用RAPD技术进行研究,结果表明,桃种间亲缘演化顺序为:内蒙古长柄扁桃→光核桃→山桃→甘肃桃→白花山桃、红花山桃→帚形山桃、桃巴旦→陕西桃巴旦→新疆桃、毛桃。俞明亮等[13-14]利用SSR分子鉴定技术发现在演化过程中光核桃最为原始。王力荣所在团队对桃全基因组进行了重测序研究,结果表明,普通桃起源于我国西藏的光核桃。
3 桃新品种选育的方法和目标
3.1 育种方法
3.1.1 有性杂交育种 通过多亲本、多组合选择与选配,在广泛分离和基因重组的基础上,将优良基因组合在一起。例如,北京市农林科学院于1976年着手于赏食兼用桃的新品种选育工作,通过20多年的研究,从“白凤×寿星桃”的杂交后代中选育出的赏食两用桃品系[15],不论是香气、口味还是肉质都有很好的表现。北京植物园桃花课题组通过杂交育种的方式,通过3年的努力培育出‘白花山碧’‘粉红山碧’等新品种。郑州果树所通过杂交育种,选育出‘满天红’‘迎春’‘红菊花’等新品种,具有很高的观赏价值[16]。
3.1.2 物理诱变育种 主要是应用Co60-γ,射线照射生长的枝条接穗,进行高接,经过分离和纯化,从中挑选出品质优良的变异类型。例如,2005年山东农业大学沈向等通过从紫叶桃自交种子经γ射线辐射诱变、播种萌发的实生苗中选育的早花紫叶观赏桃花新品种‘紫奇碧桃’,其花期较母本提前9~12d。
3.1.3 化学诱变育种 用秋水仙素和硫酸二乙酯进行诱变育种,前者以期获得多倍体,后者获得优良变异类型。秋水仙素诱导多倍体的尝试,在多种植物上均有进行[17],桃是早期秋水仙素多倍体诱导试验的对象之一。
3.1.4 实生育种 通过采集和播种桃品种与实生苗的自然授粉的种子,从中选择符合育种目标的优良类型,如新川中岛等。
3.2 育种目标 随着我国社会发展和需求的不断变化,对于桃育种的目标也在发生改变。20世纪50年代,我国桃的主要是用来鲜食或罐装,因而当时育种的主要方向是早熟和优质[18]。到了20世纪60年代,随着罐装桃的发展,育种目标向黄肉、不溶质和黏核转变。20世纪70年代,我国开始了油桃选育,20世纪80年代的主要育种方向为油桃、蟠桃、成熟期育种。20世纪90年代,桃育种研究目标向耐储运和硬度转变。2000年之后,世界各地关注品种选育,要求果品的品种丰富特色鲜明、品质优良且高产。对于抗褐化和抗低温的品种开始注重,此外还看重单果的个头、品质和耐贮运程度以及果肉的质密程度[19]。我国对于桃品种的选育工作首要目的是鲜食,其次是加工和观赏。所以将果品大小、品质、产量、类型和耐贮运程度作为主要的育种标准[19]。通过观察和判断自然和社会发展趋势可以发现,今后桃育种总体目标总体偏向于品质的提升、品种的多样化、较强的抗性和适应性以及耐贮运的程度[20]。对高寒地区有抗寒能力强、品质优良、适应性强、丰产性能好的要求。培育树形紧凑、成花容易、具有矮化基因、抗病性强的品种是我国桃树育种方向之一[21]。云贵高原位于我国的西南地区,由于气候复杂多样和立体性造就了桃品种的多样化,有着很多的种质资源,利用价值高[22-24]。
3.3 我国桃树育种成果 在多代人的研究和努力下,我国桃品种的选育工作持续稳定进步,并获得了众多研究成果。由表2可知,自我国成立以来培育出的623个品种中鲜食加工品种598个、观赏品种16个、赏食兼用品种8个、砧木品种1个[25]。由表3可知,选育的新品种中50%以上的品种是杂交选育而出;芽变和实生选育,约占总数的1/3[25]。
改革开放以来,不论1956—1978年育成的‘丰黄’‘连黄’[26],还是1979—2000年‘早花露’‘端玉’等,都达到了早熟水蜜桃育种国际先进水平[27],都是在桃树育种领域取得的重大突破,标志着我国在桃树育种方面成果累累。2000年以后,我国在桃新品种选育方面进入了高速发展阶段。据不完全统计,在此期间有396个品种发布,且果品的品质明显提高。油蟠桃[28]、红肉桃[29]、鲜食黄肉桃等品种的育成,使桃果类型得到了丰富;育成不同需冷量的品种[30],让国内不同地区可以选择适宜当地种植的桃树种类。在品种特性和果肉质地上也呈现出多样化,油桃的抗裂果能力强且在外观和品质上都有着很好的表现,蟠桃的味甜、果大和丰产满足了不同地区和不同消费者群体的需求。其中,硬溶质类型品种的占比最多,高达81.18%[31]。不仅是品质和抗性方面得到了较大的提升,果实发育期也不断缩短,从第一阶段的75d[2],第二阶段的48~51d[32],缩短至第三阶段的45d[33],上市期也延长了近4个月,从而更好地弥补了水果的季节性缺陷,很好地延长了市场流动的时间,从而在更大程度上满足了消费者全年对果品的需求。
4 结语
当前,我国应充分利用和发挥桃种质资源丰富这一优势,收集和保护野生、半野生和地方桃树种质资源,加强抗性强、耐低温、耐储运的品种选育,为今后的桃树育种研究工作奠定基础。目前我國的桃树育种多为鲜食桃育种[34],可多注重培育观赏价值高的桃树品种或者花果两用桃育种研究[35]。在今后的研究和利用中,应当注意将分子技术与育种技术相结合[6]。在桃树的栽培生产中,要系统化、规章化做好桃园的管理工作,因地制宜地种植适应品种,提高桃树生产的组织化程度,将桃树产业规模化。我国的育种研究依然还有很长的路要走,评价标准较国际标准还有一定的差距[36]。科技在飞速进步,育种技术和栽培手段也要紧跟时代,结合高科技手段,多学科相互配合,提高效率和针对性。育种与是桃树产业发展不可或缺的部分,将育种技术和栽培方式相结合,相互促进和发展,才能将桃树产业向前推动。不仅要提高产量,还要提高质量和品种的多样性,实现生产优质、果品安全、生产高效、生态和谐的目标。
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