3种林下植被类型对杉木人工林土壤有机碳及其组分特征的影响

宋瑞朋，杨起帆，郑智恒，习丹,

1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2.江西省、中国科学院庐山植物园，江西 九江 332900

森林土壤是陆地生态系统中重要的有机碳库之一，约占全球土壤有机碳（SOC）总储量的39%（郝江勃等，2019），其有机碳库的微小变化能够引起大气中CO2浓度产生明显波动，进而影响全球气候变化和碳平衡（Lai，2004）。一般而言，SOC由不同的碳组分构成，根据各自在土壤中的稳定性差异，可分为活性、缓效和惰性3个组分（Parton et al.，2004）。相比于缓效和惰性有机碳（ROC，Recalcitrant organic carbon），活性有机碳（AOC，active organic carbon）组分易被分解、转化，能够快速响应外界环境变化，因而成为土壤碳库研究中的热点（Li et al.，2017；Zhao et al.，2018；朱浩宇等，2021）。然而，土壤各碳库组分之间能够相互转化，共同调控森林土壤碳库的稳定性（习丹等，2018）。因此，厘清森林土壤各组分碳库的变化特征，对深入理解森林生态系统碳循环具有重要作用，同时可为中国“双碳”目标的实现提供科学数据支撑。

林下植被作为人工林生态系统的重要组分，可以通过影响有机碳组分的分布，从而调控土壤碳循环（Wang et al.，2014；Ravindran et al.，2015；杜雪等，2022）。相关研究表明维持林下植被的丰富度和多样性对土壤结构改善、养分增加等方面有着积极促进作用（Inoue et al.，2017；张贾宇等，2021），而林下植被种类组成的差异则可能会引起凋落物输入和根际资源发生变化（Dai et al.，2018；莫雪丽等，2018），改变土壤微生物代谢特征（高雨秋等，2019；王小平等，2019），引起群落生境和土壤理化性质发生变异（Inoue et al.，2017；Wang et al.，2021），进而调控各碳组分的形成与转化，影响土壤有机碳库的稳定性。目前关于林下植被对土壤碳库影响的研究主要集中在林下植被移除（习丹等，2021）、凋落物输入（潘萍等，2018）等方面，且多以总有机碳、活性有机碳为主（赵芳等，2016；张贾宇等，2021），各有机碳组分在林下植被类型、土层间的分布特征是否一致，这些仍尚不明晰。因此，研究SOC组分在林下植被类型间的分布差异特征，对明晰人工林土壤碳库变化的内部机制及准确评估人工林生态系统固碳潜力具有重要意义。

杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林是中国南方地区主要的速生用材林，约占中国人工林面积的25%（涂宏涛等，2015），在调节区域气候变化和碳氮循环方面起重要作用。由于长期的多代纯林经营，杉木人工林已出现土壤养分下降的趋势（夏丽丹等，2018），而保留林下植被则可以提高林分出材量和增加土壤养分有效性（费裕翀等，2020），但林下植被种类组成变化如何影响 SOC组分有待深入研究。因此，以杉木人工林3种林下优势植被——箬竹（Indocalamus tessellatus，It）、双盖蕨（Diplazium donianum，Dd）和紫麻（Oreocnide frutescens，Of）为研究对象，通过分析0—80 cm土层土壤总有机碳（Total organic carbon，TOC）、易氧化有机碳（Readily oxidizable organic carbon，ROOC）、微生物生物量碳（Microbial biomass carbon，MBC）、可溶性有机碳（Dissolved organic carbon，DOC）和惰性有机碳的分布特征，结合土壤理化性质，探讨林下植被类型对 SOC库的影响机制，以期为杉木人工林林下植被管理及可持续经营提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于福建省南平市西芹镇的福建农林大学西芹教学林场（26°40′N，118°10′E），分布海拔在200—500 m，坡度为25°—35°（石丽娜等，2018），红壤和黄壤是其主要的土壤类型。该区域属中亚热带季风性气候，平均日照时数为1710.0 h，年均气温为17.9 ℃，年均降水量1817.0 mm。本实验样地位于该林场内34 a生的杉木人工纯林。该样地在改造前为马尾松人工林，之后砍伐种植杉木纯林，并进行为期2 a（1987—1989）的林分抚育。样地内杉木的平均树高和胸径分别为16.2 m和23.2 cm，郁闭度0.7—0.8，林分密度为2762.0 plant·hm−2，海拔100.0—300.0 m，坡度19.0°—35.0°。由于林分郁闭前的人工抚育，该林分的林下层最终形成了 3种不同的优势植物群落：箬竹、双盖蕨和紫麻（图1）。

图1 3种林下优势种植被群落Figure 1 Three understory dominant planting communities

2 研究方法

2.1 样地设置

2020年10月根据该试验地中3种林下植被群落的生长情况，分别在箬竹、双盖蕨和紫麻群落中设置了3个3 m×5 m、4个5 m×10 m和4个5 m×10 m样方，样方之间间距5—10 m。在实验开始前，对样地的林分特征和林地条件进行了调查，结果见表1。

表1 样地信息表Table 1 Information sheet of sample site

2.2 土壤样品采集与测定

于2021年4月，在上述样方中用不锈钢土钻（内径4.5 cm，长1.0 m）分别采集0—10、10—20、20—40、40—60、60—80 cm 5个土层样品，在每个样地内每个土层随机采集5管土并混合成1个土壤样品。用环刀（内径7.00 cm、长5.20 cm）在每个样方内分别采集5个土层的土壤容重样品。剖面样品在剔除明显可见的根系、石砾及动植物残体后，过2 mm土壤筛，分成2份。一份自然风干后，用于土壤pH、TOC、ROOC和ROC测定，另一份于4 ℃保存，用于土壤MBC/MBN、DOC、DTN、硝态氮（NO3−-N）及土壤湿度（SWC）测定。

土壤TOC和全氮（TN）质量分数的测定采用元素分析仪（Vario isotope cube，德国）。土壤DOC的测定采用总有机碳分析仪（TOC-VCPH/CPN，日本）分析。土壤易氧化有机碳采用333 mmol·L−1高锰酸钾氧化法进行测定。土壤MBC/MBN采用氯仿熏蒸浸提法测定（潘萍等，2018），转化系数为0.45。土壤ROC采用6 mol·L−1HCl进行消煮，剩余样品使用元素分析仪进行分析。土壤 NO3−-N采用 2 mol·L−1KCl溶液浸提并用间断性化学分析仪（Smart Chem 200，意大利）进行分析。土壤容重采用环刀法测定，土壤pH和含水量分别电位法和烘干法测定。

2.3 数据处理

土壤有机碳密度（DSOC）计算公式如下：

式中：

DSOCi——第i层土壤有机碳密度（g·m−1）；

wTOCi——第i层土壤分数（g·kg−1）；

Bi——第i层土壤土壤容重（g·cm−3）；

Di——第i层土壤土层厚度（cm）。

应用SPSS 16软件进行方差分析和相关分析，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan差异显著性检验（α=0.05）检测土壤有机碳及其组分在植被类型间和土层间是否存在显著性差异，采用Pearson法检验有机碳组分与土壤理化性质的相关性。应用Canoco 5.0软件冗余分析（RDA）方法评价土壤碳组分的影响因子。应用 Origin 2021软件绘图。图表中数据为平均值±标准差。

3 结果与分析

3.1 土壤总有机碳质量分数和有机碳密度

如图2所示，TOC质量分数在5.9—20.89 g·kg−1，土壤有机碳密度在 1.45—3.69 g·m−1，两者均随土层深度的增加呈下降趋势，在紫麻中降幅最大（71.6%、73.4%）。除40—60 cm土层外，其余土层TOC质量分数在林下植被类型间的差异均不显著。TOC质量分数均值在40—60 cm土层中表现为箬竹（8.94 g·kg−1）显著高于双盖蕨（7.00 g·kg−1），但两者均与紫麻（7.73 g·kg−1）差异不显著（图 2a）。

图2 不同林下植被土壤总有机碳质量分数和有机碳密度Figure 2 Soil total organic carbon content and density of soil organic carbon in different understory vegetation

3.2 土壤各活性有机碳的质量分数及其比例

由图3可知，AOC各组分质量分数仅在土层间呈现出不同的差异梯度，而在林下植被类型间则无显著差异。3种林下植被覆盖下土壤ROOC质量分数显著高于其他两种活性组分，在0—10 cm土层显著高于其他4个土层（P<0.05）。MBC质量分数均沿剖面呈下降趋势，呈现4个差异梯度，在双盖蕨中表现最为明显（图3b）。DOC质量分数随土层加深呈先增加后下降趋势（图3c），在箬竹中尤为明显，表现出4个差异梯度，而在双盖蕨和紫麻中分别表现为0—40 cm与40—80 cm土层、10—40 cm与 40—60 cm及 60—80 cm差异显著（P<0.05）。土壤AOC各组分占TOC的百分比在林下植被类型、土层间有着不同的差异分布。土壤ROOC、DOC占TOC的百分比仅在土层间差异显著（P<0.05），不同土层ROOC所占比例仅在双盖蕨土壤中存在显著差异，表现为 0—10 cm土层（21.82%）显著高于 10—80 cm 土层（14.10%—18.56%）；3种林下植被类型土壤DOC所占比例在土层间均表现两个差异梯度，即0—10 cm土层（0.61%—0.75%）显著低于 10—80 cm 土层（1.08%—1.47%）；土壤MBC所占比例在林下植被类型间的差异主要表现在0—20 cm土层，即紫麻（1.69%—1.77%）显著小于箬竹（2.35%—2.46%），但两者与双盖蕨（1.94%—1.97%）均差异不显著。

图3 不同林下植被土壤各活性有机碳组分的质量分数Figure 3 Mass fraction of soil active organic carbon components in different understory vegetation

3.3 土壤惰性有机碳的质量分数及其比例

由图4可知，土壤ROC质量分数在林下植被类型间的差异主要表现在0—20 cm土层，而其占TOC的比例仅在土层间差异显著（P<0.05）。0—10 cm土层，紫麻土壤ROC质量分数均值（18.66 g·kg−1）显著高于箬竹（14.53 g·kg−1）和双盖蕨（15.68 g·kg−1），分别比后两者高了28.4%和18.9%，而后两者差异不显著；在10—20 cm土层，双盖蕨土壤ROC质量分数（11.38 g·kg−1）显著高于箬竹（9.25 g·kg−1），但两者与紫麻的（10.26 g·kg−1）差异均不显著（P>0.05）。ROC质量分数在剖面上均呈逐级递减的分布趋势，在箬竹群落中表现最为明显，为5个差异梯度（图4a）。箬竹和紫麻土壤ROC所占比例在0—10 cm土层中显著高于20—80 cm土层，而双盖蕨表现为0—10 cm显著高于60—80 cm土层（图4b）。

图4 不同林下植被土壤惰性有机碳质量分数及其占总有机碳比例Figure 4 Mass fraction and proportion of soil inert organic carbon in total organic carbon of different understory vegetation

3.4 土壤有机碳组分与理化因子的相关性分析

通过分析土壤理化因子与 SOC组分之间的相关关系，发现土壤TOC、ROC和ROOC与本研究中的 7种理化因子均呈显著正相关，MBC与除SWC以外的所有理化因子呈极显著正相关，DOC与TN、C/N值、DTN以及MBN呈极显著正相关。SOC组分两两之间均表现出极显著正相关关系。

以不同土层 SOC各组分的质量分数为响应变量，以土壤理化因子为解释变量进行冗余分析（RDA），结果如图5所示。5个土层中第1、第2主轴对土壤理化性质和各有机碳组分之间的累积解释量分别为87.51%、81.53%、96.57%、92.04%、50.39%。10—20 cm土层土壤MBN和DTN对SOC组分的解释率达到显著水平，解释率分别为47.9%、21.4%；在 20—40 cm土层最显著的解释因子为MBN（53.1%）、C/N值（9.6%）；而在40—60 cm土层解释率最高的环境因子是TN（43.6%）。

图5 不同林下植被类型土壤有机碳及其组分与理化因子的冗余分析Figure 5 Redundancy analysis of soil organic carbon and its components with physicochemical factors in different forest understory vegetation types

4 讨论

4.1 不同林下植被土壤总有机碳的变化

本研究中，土壤TOC质量分数在林下植被间的差异主要体现在40—60 cm土层（图1a），这与赵芳等（2016）和潘萍等（2018）的研究结果不同，即林下植被类型显著影响表层土壤TOC质量分数。一方面，本研究中的3种优势林下植被分别是箬竹、双盖蕨和紫麻，与后者所选取的铁芒萁（Dicranopteris linearis）、雀稗（Paspalum thunbergii）、野古草（Arundinella anomala）等植物在种类组成及其生物学特征等方面可能会存在差异；另一方面，3种林下植被群落空间距离相对较近，外部环境差异不明显，可能会导致 SOC受杉木影响更为显著。此外，本研究是在集约化经营程度高的杉木人工林中进行，林分在生长过程有进行过抚育工作，土壤相对肥沃，而后者是干扰程度低的飞播马尾松纯林，土壤相对贫瘠。相比而言，后者林分SOC，尤其是表层，对林下植被带来的有机物输入的响应更敏感。因此，本研究推断林分类型的不同也可能是引起这种差异的原因之一。不同林下植被群落具有不同的生物量、根系分泌物、凋落物以及分解速率等（Sauheitl et al.，2010；马元丹等，2009；高雨秋等，2019），其对土壤有机质的输入贡献不同（潘萍等，2018），易引起SOC出现分布差异（杨丽韫等，2005）。本研究发现双盖蕨土壤TOC质量分数在10—20 cm到20—40 cm土层中的降幅（31.6%）显著高于箬竹（14.8%）和紫麻（25.9%），而在40—60 cm到60—80 cm土层中降幅最大的为箬竹（图1a）。调查分析发现，箬竹群落下地面凋落物现存量（948.57 g·m−2）明显低于双盖蕨（1265.75 g·m−2）和紫麻（1272.53 g·m−2），随着土层加深，双盖蕨植被根系生物量急剧减少，土壤外界有机质输入和微生物活性变化较大，导致TOC质量分数在双盖蕨覆盖下的中上层土壤中降幅较大。此外，箬竹植被叶、根器官的基质C/N值（21.14、59.8）均显著高于双盖蕨（14.60、25.8）和紫麻（10.63、40.9），凋落物中可能具有较多的木质素、纤维素等难分解化合物，导致其在土壤中具有较低的分解速率（陈法霖等，2011），对SOC的贡献低于其他两类植物，因而观察到箬竹群落下TOC质量分数在中深层土壤中降幅明显。

4.2 不同林下植被土壤活性有机碳组分的变化

植被群落的变化能够影响AOC组分在土壤中的分布（张贾宇等，2021）。如潘萍等（2018）研究发现，禾草类土壤MBC和DOC质量分数在0—20 cm土层显著高于芒萁类。而习盼等（2020）则认为，相比于土壤 SOC储量，不同植被类型间土壤AOC组分的质量分数差异并不明显。本研究发现，林下植被类型对不同深度土壤活性碳组分质量分数的影响并不显著（图3），说明不同环境下植被组成对土壤活性碳库的影响不同。在本研究的杉木林分中，除紫麻、双盖蕨和箬竹是林下优势植物之外，还包含其他植物种类，丰富的物种多样性能带来不同的凋落物和根系分泌物（高雨秋等，2019；张贾宇等，2021），可为微生物提供充足的碳源和其他养分（Dai et al.，2018；莫雪丽等，2018），促进土壤有机质的分解转化，从而影响土壤各组分活性碳的分布。研究表明，土壤碳库稳定性随AOC的增加而下降。本研究中，土壤AOC质量分数及其占比分别是 3.9 g·kg−1和 23.5%，明显低于 ROC（图3，图4），表明土壤碳库活性不高，相对稳定。本研究中，土壤ROOC质量分数及其占比在整个剖面上均显著高于其他两种活性碳组分，表现出0—10 cm土层最高（图3a），这与前人在其他森林中的研究结果类似（朱浩宇等，2021），表明ROOC可以用于指示 SOC的活跃程度。土壤活性有机碳受外源碳输入影响显著，表层土壤积累了大量有机质，而中深层SOC的来源有限，随着土层加深，土壤环境、外源碳输入和微生物活性等因子逐渐减弱（吴亚丛等，2013），SOC的有效性逐渐降低（王棣等，2015），不利于AOC的储存，导致土壤ROOC在表层富集。进一步分析发现，箬竹植被下0—20 cm土层MBC所占比例明显高于其他两种植被，表明箬竹覆盖下表层土壤具有较高的微生物活性（崔东等，2019）。此外箬竹表层土壤具有较低的TOC和较高的速效氮，能够触发土壤微生物对有机碳源的需求，通过分解转化土壤原有的AOC组分，增加自身有机碳储量，并进一步增强对 SOC组分的分解转化。土壤DOC具有较高的水分迁移特性，在淋溶作用下易向其他土层迁移（习丹等，2021），湿季的多雨天气导致DOC淋溶现象明显。另一方面，作为微生物活动的有效碳源和土壤养分的重要驱动力，DOC能够被动植物快速吸收利用（杨洋等，2016），提高MBC质量分数，反过来微生物活动增加又能够分解更多的有机物，释放DOC。因此，土壤 DOC质量分数在剖面上呈先增后减的分布规律（图3c），且0—10 cm土层DOC所占比例显著低于中深层土壤。本研究仅调查了春季SOC组分的分布，未考虑其他季节或根际土壤活性碳组分的变化，因而还不能深入揭示林下植被类型对 AOC组分变化特征的影响。

4.3 不同林下植被土壤惰性有机碳的变化

多数研究表明土壤ROC质量分数及其占TOC的比重越高，土壤碳库越稳定（Knorr et al.，2005）。本研究中，林下植被类型对不同深度土壤ROC所占比例均无显著影响，但 3种林下植被土壤 ROC所占比例均高于58%（图4b），总体上反映出该杉木人工林 SOC的稳定性较高。3种林下植被土壤ROC质量分数仅在 0—20 cm土层差异显著（图4a），说明林下植被类型对表层土壤碳库稳定性的影响要高于深层土壤。这是因为表层土壤中的SWC、养分等因子更易受外界环境变化的影响，而这些因子的变化则会影响SOC积累与分解的关系。相关分析结果也显示SWC、NO3−-N、DTN与ROC和AOC组分均具有显著相关性（图5，表2）。ROC在土壤中难以被分解利用（习丹等，2018），其储量的多少是SOC长期积累的结果，在TOC中的占比会随着凋落物分解逐渐增加（Sylvain et al.，2016）。一方面，紫麻和双盖蕨覆盖下的表层土壤湿度（20.3%和 21.2%）和有效氮（45.0、51.6 mg·kg−1）均显著高于箬竹（16.7%和41.0 mg·kg−1）；另一方面紫麻的叶凋落物（36.25 g·kg−1）和双盖蕨的根凋落物（15.87 g·kg−1）均具有较高的基质氮，而这些均会促进微生物对其凋落物的分解活性（Zeng et al.，2015；马元丹等2009），增加土壤有机质的输入。因此在本研究中，土壤 ROC质量分数在 0—10、10—20 cm土层最高的分别是紫麻和双盖蕨（图4a），表明紫麻和双盖蕨能促进表层土壤稳定性碳的积累。另外，本研究还发现不同林下植被土壤ROC质量分数沿剖面分布特征与其比例不一致（图4a），这不同于在其他森林类型土壤的研究结果（向慧敏等，2015）。这可能是因为本研究林分中林冠层树种仅为杉木，相对单一，相比于其他研究中林冠层多样化的树种组成，该林分土壤碳库可能受灌草层的影响要小于单一的林冠层（张雪莹等，2017）。在当前全球气候变化背景下，需要更多的研究关注林下植被组成变化对土壤碳稳定性动态变化的影响，未来需要持续关注林下植被类型对土壤有机碳组分的动态研究，这对人工林经营过程中有效管理林下植被和促进人工林生态系统碳增汇具有重要意义。

表2 土壤有机碳组分与理化因子的相关系数Table 2 Correlation coefficientsbetween soil carbon components with soil physical and chemical factors

本研究中，3种林下植被中深层土壤中的4种有机碳组分占TOC的百分比之和均小于100%，这是因为SOC除本研究所测的4种有机碳组分外，还存在颗粒有机碳和一部分缓效型有机碳，且SOC在合成和分解的过程中，也会形成其他复合型有机碳组分，而目前有关 SOC的化学分类方法并不能完全区分出来，因此会出现一定的交叉，需要进一步完善（向慧敏等，2015）。

5 结论

本研究以亚热带杉木人工林下3种不同林下植被类型的土壤研究对象，分析箬竹、双盖蕨和紫麻覆盖下 SOC组分的质量分数特征，探讨林下植被类型变化对SOC组分的影响。最终得出以下结论：

（1）3种林下植被土壤有机碳密度及有机碳各组分质量分数在剖面上均呈现出相似的分布规律，TOC、ROC和MBC质量分数沿土层呈逐级递减，ROOC表现出0—10 cm显著高于10—80 cm土层，DOC则呈先增后减的分布趋势。表明各有机碳组分在剖面上有着不同的分布特征，而林下植被类型不能改变SOC组分在剖面上的分布趋势。

（2）土壤TOC质量分数在40—60 cm土层呈箬竹显著高于双盖蕨；紫麻0—10 cm和双盖蕨10—20 cm土壤具有较高的ROC；箬竹植被下表层土壤MBC占比最高。表明林下植被类型在一定程度上影响了杉木人工林 SOC组分的分布，箬竹覆盖下表层土壤微生物能够加快对SOC组分的分解转化，紫麻和双盖蕨则具有增加表层土壤稳定性碳组分的作用。