锡林郭勒不同草原类型群落生物量及多样性研究

李 想， 于红博,2,3*， 刘月璇， 常 帅

(1.内蒙古师范大学地理科学学院， 内蒙古 呼和浩特 010022; 2. 蒙古高原气候变化与区域响应自治区高等学校重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010022; 3.内蒙古师范大学遥感与地理信息系统重点实验室， 内蒙古 呼和浩特 010022)

草地生态系统是全球生态系统的重要组成部分，而物种多样性和生物量是表征草地生态系统数量特征的两个重要指标，是研究生态系统功能的基础[1-2]。物种多样性是衡量生态系统内资源丰富程度、反应群落组成及其变化、指示生物群落与环境因子间相互关系的客观指标[3-6]。地上生物量能够很好地反应生态系统的结构与功能，其大小和空间分布受多种因素的共同影响，包括降水、气温、地形、海拔、土壤养分和人类活动等[7-11]。研究植物群落生物量和物种多样性的变化对于阐明物种多样性对生态系统功能的作用具有重要意义。

我国草地资源丰富，其中内蒙古草地植被生物量在全国各省位居第一[12]。锡林郭勒草原是内蒙古草原的重要组成部分，是我国西北干旱区向东部湿润区过渡的地带，是欧亚大陆温带草原的核心区域，也是全球生态环境变化的敏感区域[13]。因此针对锡林郭勒草原群落生物量和多样性的研究对于草原长期可持续发展有重要意义。目前，对锡林郭勒草原植被的研究多集中在应用遥感技术监测草原植被对气候变化的响应、植被覆盖度变化等方面的监测，而利用实际测量数据对锡林郭勒草原植被变化的研究较少[14-16]。针对锡林郭勒草原群落生物量和多样性的研究，白永飞等[17]对锡林河流域草原群落进行样带研究，结果显示植物多样性与群落生产力的关系同时受气候因子、海拔和土壤肥力水平的制约，还受草地利用方式和强度的影响。高际玫等[18]对锡林郭勒盟不同草原类型植物群落多样性研究，发现群落物种的多样性和结构的多样性随荒漠草原-典型草原-草甸草原的顺序增加。本文在探讨不同草原类型群落生物量和物种多样性变化的基础上，进一步研究锡林郭勒草原环境、气候对群落生物量与物种多样性的影响，旨在为草地生态系统功能的动态变化研究提供基础数据支持，并对当地草原的合理利用和保护管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区东中部(111°09′～120°01′ E，41°35′～46°46′ N)，锡林郭勒草原总面积20.26万km2，其中天然草原面积占全部草原面积的90%以上[19]。该区域属中温带干旱半干旱大陆性气候，冬季寒冷多风，夏季干旱少雨，大部分地区年平均气温在0℃～5℃之间，年均降水量从西南向东北递增，范围在150～400 mm之间。锡林郭勒草原地形以高平原为主，地势东、南部高，多低山丘陵，西、北部低，地形平坦。研究区内地带性草原类型自西向东主要有荒漠草原、典型草原和草甸草原。荒漠草原优势种主要为小针茅(Stipaklemenzii)，典型草原优势种主要为克氏针茅(Stipakrylovii)、大针茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis)，草甸草原优势种主要为贝加尔针茅(Stipabaicalensis)和线叶菊(Filifoliumsibiricum)。锡林郭勒盟南部属农牧交错区，受人为活动影响较大，浑善达克沙地分布其中，多为固定、半固定沙丘，主要生长沙地植被。研究区土壤类型主要包括栗钙土和风沙土,从东南到西北依次为黑钙土带、暗栗钙土亚带、淡栗钙土亚带,呈有规律的更替[20]。

1.2 数据来源

本研究以内蒙古锡林郭勒草原为研究区，采用自西至东的样带布设方法，涵盖了荒漠草原、典型草原和草甸草原，途经苏尼特右旗、二连浩特市、苏尼特左旗、阿巴嘎旗、锡林浩特市、东乌珠穆沁旗，共30个样地(图1)。于2019年7月份进行野外调查，沿样带在每个样地进行群落特征调查工作，在观测样地内取1 m×1 m的样方，获得群落总盖度(%)、植物种类组成、植物密度(株·m-2)、植株高度(cm)、生物量(鲜重和干重，g)、分盖度(%)等群落植被特征数据。每个样地用土钻采集0～20 cm土壤样品。每个样地三次重复，取平均值。样地基本情况见表1。

表1 不同草原类型群落样地基本情况Table 1 Basic situation of sample plots of different steppe types

续表1

采用电位极法测定土壤pH值，土壤有机碳(Soil organic carbon，SOC)采用重铬酸钾容量外加热法，速效钾(Available potassium，AK)采用NH4OAc浸提火焰光度计法，速效磷(Available phosphorus，AP)测定采用0.5 mol·L-1NaHCO3钼锑抗比色法，速效氮(Available nitrogen，AN)采用碱解扩散法[21]。气象数据来自中国气象科学数据共享服务网(http://cdc.cma.gov.cn)提供的1980—2019年锡林郭勒盟及其附近16个气象站点的月平均气温和月降水量资料。

1.3 研究方法及数据处理

1.3.1群落平均高度 以多度为权重对样方内每一植物种的高度加权平均求得群落平均高度[22]。其中，各植物种的高度为样方中随机选取这种植物的3株个体，用卷尺自植株基部垂直量至植物自然直立状态的最高点，取3个高度的平均值作为该植物的高度[22]。

1.3.2单位盖度生物量 地上生物量与群落总盖度的比值(Above-ground biomass/Vegetation coverage，VA，单位：g·%-1)，即为单位盖度生物量[23]，该值越大说明单位植被覆盖面积上初级生产力越高。

1.3.3植物群落多样性指数 多样性指数选择Margalef丰富度指数(M)、Pielou均匀度指数(J)和Shannon-Wiener多样性指数(H)[24]，各指数的计算公式如下：

Margalef指数M：M=(S-1)/lnN

Pi=IVi/∑IV

式中，S为物种数目，N为所有物种多度之和，Pi表示第i种植物的相对重要值。IVi表示第i种植物的重要值，∑H，∑C，∑A，∑W和∑IV分别表示样方植物总高度、总盖度、总多度、地上总生物量(总干重)和总重要值，Hi/∑H，Ci/∑C，Ai/∑A，Wi/∑W分别表示第i种植物的相对高度、相对盖度、相对多度、相对地上生物量。

Margalef丰富度指数是在物种数量和多度的基础上评价一个群落或生态环境内物种的丰富程度，该指数越大物种多样性越好。Pielou均匀度指数是评价一个群落或生态环境内物种的均匀程度，该指数越大则物种个体数量的分配越均匀。Shannon-Wiener指数是在物种数量的基础上评价一个群落或生态环境内物种的多样性程度，该指数越大表示这个群落中未知的因素越多，群落复杂程度越高，生物多样性越高。

1.3.4方差分析 方差分析(Analysis of Variance，ANOVA)又称变异分析或F检验，用于两个及两个以上样本均数差别的显著性检验。由于受到各种因素的影响，研究所得的数据呈现波动状。造成波动的原因可分成两类，一类是不可控的随机因素，另一类是研究中施加的对结果形成影响的可控因素。通过方差分析，可以客观地判断可控因素对研究结果影响力的大小[25]。Duncan新复极差法(SSR)是方差分析的进一步分析，用于对某一结果有影响的各个因素之间的显著性分析，即实验结果的两两比较[26]。本文采用Duncan新复极差法进行多重比较，对不同草原类型群落各基本特征进行差异显著性分析。

1.3.5灰色关联分析 灰色关联分析是对于一个系统发展变化态势的定量描述和比较，经过判定参考数据列、比较数据列的形状来观察它们之间的关联性，本文按照邓聚龙灰色系统理论[27]，采用以下方法计算群落生物量、物种多样性与环境因子之间的关联度系数。

确定参考数列和比较数列：群落生物量、物种多样性和各环境因子分别设为一个整体，设群落生物量(或物种多样性)为参考数列(母数列)X0；各环境因子分别为比较数列(子数列)X1，X2，X3……。

数据无量纲化处理：由于原始数据中各环境因子、生物量或多样性的量纲不同，采用标准化方法处理。

1.3.6数据处理 利用Excel对统计和分析结果绘制图表，利用SPSS 24.0对数据进行Pearson相关分析，用DPS数据处理系统进行方差分析和灰色关联分析，在ArcGIS10.2软件中运用反距离权重法(IDW)对气象资料进行插值，按掩膜提取各采样点的气温降水数据。

2 结果与分析

2.1 不同草原类型群落基本特征

三种草原类型的群落基本特征如表2所示。自西向东从荒漠草原到典型草原再到草甸草原，群落平均高度、群落盖度、地上生物量以及单位盖度生物量均逐渐增加，在草甸草原上述四种群落特征值均达到最大。然而，植物密度的最大值出现在典型草原(442.19株·m-2)，比草甸草原(403.97株·m-2)稍大，主要原因是典型草原部分样地退化严重，猪毛菜、栉叶蒿等一年生草本分布较多，数量较大。

表2 不同草原类型群落基本特征Table 2 Basic characteristics of communities of different steppe types

三种草原类型的群落平均高度均存在显著差异(P<0.05)。荒漠草原的植物密度显著低于典型草原和草甸草原(P<0.05)。群落盖度和地上生物量在三种草原类型间均存在显著差异(P<0.05)，说明不同草原类型群落的植被丰茂程度差异显著。单位盖度生物量在不同草原类型间的差异性与植物密度一样(P<0.05)，荒漠草原最低，水分条件较好的典型草原和草甸草原单位植被覆盖面积上的植物生物量更大，生产力更高。

2.2 不同草原类型群落生物量分析

由表3可知，荒漠草原群落盖度和地上生物量为显著正相关关系(P<0.05)，典型草原群落盖度与生物量为极显著正相关关系(P<0.01)，草甸草原群落盖度与生物量为正相关关系，但是并不显著，三种草原类型群落地上生物量与群落平均高度和植物密度均无显著相关性。由此可知，在相对较小区域尺度内，除了群落盖度，群落平均高度和植物密度的变化对群落生产力影响不大。

表3 不同草原类型群落特征相关性Table 3 Correlation of community characteristics of different steppe types

不分草原类型，将锡林郭勒草原群落特征综合起来分析发现，群落地上生物量与群落盖度、群落高度和植物密度均有显著的正相关关系，如图2所示，线性回归分析表明，随着群落盖度的增加，地上生物量呈极显著增加趋势(P<0.01)，相关系数达到0.94；随群落植物高度的增加，地上生物量呈极显著增加趋势(P<0.01)，相关系数为0.70；随群落株丛数的增多，地上生物量呈显著增加趋势(P<0.05)，相关系数为0.45。

图2 地上生物量与群落盖度、群落平均高度、植物密度的关系Fig.2 Relationship between above-ground biomass and community coverage,mean community height and plant density

由此可知，在较大区域尺度上，群落地上生物量与群落盖度、群落平均高度和植物密度这三个群落特征关系密切，生物量的大小受这三个群落特征的影响，通过线性回归的方法，得到群落地上生物量的表达式：

y=0.75X1+0.17X2+0.17X3
(R2=0.90，F=79.16，P<0.05)

式中，y为群落地上生物量(g·m-2)，X1为群落盖度(%)，X2为群落平均高度(cm)，X3为群落植物密度(株·m-2)，0.75，0.17，0.17分别为相应于各自变量的偏回归系数。结合相关性分析可知，对地上生物量影响最大的为群落盖度。

2.3 不同草原类型群落多样性分析

由图3可知，Shannon-Wiener指数和Margalef指数沿荒漠草原到典型草原再到草甸草原的变化基本呈增加趋势，说明由西南至东北随着大气湿度和土壤水分的增多，群落的物种丰富度和多样性程度在逐渐增加，荒漠草原最小，草甸草原最大。Pielou指数在荒漠草原最高，典型草原和草甸草原的Pielou指数略小且差异细微，说明荒漠草原物种分布最为均匀。各多样性指数在不同草原类型间变化微弱，差异均不显著。

图3 不同草原类型植物群落物种多样性指数Fig.3 Plant community diversity of different steppe types

荒漠草原群落Margalef丰富度指数在1.20～2.41之间。Shannon-Wiener多样性指数是一个综合指数，受多种植物要素影响，其范围在1.47～2.05之间，幅度较小，说明在荒漠草原各地物种多样性没有大的变化，空间分布较为均一。Pielou均匀度指数介于0.76～0.92之间，变化范围较小，荒漠草原物种空间分布差异小、较为均匀。

典型草原Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数分别介于0.90～2.68，1.19～2.34和0.54～0.92范围内。典型草原内有锡林河自东南向西北流淌，因此该区域南部水分较好，土壤湿度较大，植被相对茂盛。由于锡林浩特市建水库对锡林河进行截留，该区域北部即锡林河下游基本干涸，出现盐碱化草地，植被稀疏。因此典型草原南部的多样性指数基本高于北部地区，物种较为丰富。

草甸草原主要位于锡林郭勒草原东部，降水量较充沛，土壤湿度较大，该区域内物种多样性基本优于荒漠草原和典型草原。Margalef指数和Shannon-Wiener指数分别介于1.02～4.87和1.29～3.08之间。Pielou指数在0.63～0.90之间。位于草甸草原东部乌拉盖管理区的样地，物种多样性指数、丰富度指数和均匀度指数均明显高于其他样地，该地有乌拉盖河，水资源丰富，物种数目多，多样性好，分布均匀。

2.4 群落生物量、物种多样性与环境因子关联度分析

本文选取以下几个环境因子作为子因子集：X1(海拔)，X2(土壤pH值)，X3(土壤速效磷)，X4(土壤速效钾)，X5(土壤速效氮)，X6(土壤有机碳)，X7(多年平均气温)，X8(多年平均降水量)。群落生物量和多样性指数分别作为母因子集：Y1(群落生物量)，Y2(Shannon-Wiener指数)，Y3(Margalef指数)，Y4(Pielou指数)。对已标准化处理的环境因子分别与群落生物量、物种多样性得出其绝对差值、最大差值、关联系数及其关联序，本文取分辨系数为0.5，得到环境因子分别与群落生物量、物种多样性的关联度见表4。

表4 群落生物量、物种多样性与环境因子的关联度Table 4 Correlation between community biomass,species diversity and environmental factors

关联分析表明，影响群落生物量大小的主要环境因子为土壤速效磷、土壤有机碳和多年平均降水量，三个因子与群落生物量的关联系数相当，分别为0.804，0.803和0.800，它们共同作用，影响着生物量的大小；其余环境因子影响排序为土壤速效氮>土壤速效钾>多年平均气温>海拔>土壤pH值，由此可见，锡林郭勒草原牧草生长发育，群落生物量的提高与土壤养分含量和降水关系密切，与当地地形以及土壤酸碱性关系不大。

影响Shannon-Wiener多样性指数与Margalef丰富度指数的因子较为相近，影响较大的因子为海拔和多年平均降水量，影响较小的三个因子分别为土壤pH值、土壤有机碳和土壤速效磷，土壤速效钾、土壤速效氮和多年平均气温的影响力居中。由此可见，物种多样性主要受降水和海拔影响，说明水分条件制约着物种多样性和丰富度的大小，受土壤pH值的影响较小。

影响Pielou均匀度指数的环境因子由大到小依次为海拔>土壤pH值>多年平均气温>多年平均降水量>土壤速效氮>土壤速效钾>土壤有机碳>土壤速效磷，不同于物种多样性和丰富度，均匀度受海拔、土壤pH值、气候的影响较大，受土壤养分的影响较小，因此虽然荒漠草原养分较差，但是群落物种分布最为均匀。

3 讨论

在本研究中，从荒漠草原到典型草原再到草甸草原，随着草地资源水热条件的地带性分布差异，群落平均高度、群落盖度、地上生物量和单位盖度生物量等群落特征逐渐增加。这与马文红等[28]的研究结果相一致，在以放牧为主的人为活动干扰情况下，群落生产力仍然表现为草甸草原优于典型草原和荒漠草原。由相关分析得到群落生物量与群落盖度、高度均呈极显著正相关关系(P<0.01)，草地群落盖度、高度与地上生物量之间的关系能够反应草地植被对自然资源的吸收利用情况，群落盖度高、植株高度大的物种组合能更加高效的获取和利用资源[29]，从而对地上生物量的变化会产生影响[30-31]。贾昭等[23]研究发现草地群落盖度与生物量之间在一定限度内保持正相关关系，只有当盖度值达到84.6%，地上生物量高于285.2 g·m-2时，随着生物量增加草地群落盖度基本不变。本研究中草地群落盖度最高为75%，地上生物量最大为156.65 g·m-2，在贾昭等提出的阈值范围内，与其研究结果相一致。

三种草原类型的Shannon-Wiener指数和Margalef指数均在草甸草原最大，荒漠草原基本最小，这与杨利民等[30]的研究结果一致。荒漠草原地形平坦土层薄，土壤多为棕钙土和干旱土沙土，水资源严重不足，年降水量低于200 mm，该区域受风蚀作用影响较大，草场受人类放牧活动干扰，生境遭到破坏，物种多样性低。群落内多生长耐旱耐寒且生存能力较强的丛生禾草植物，物种数低于其他两种草原类型。典型草原土壤质地为栗钙土壤土，且降水较荒漠草原增多，年均降水大致为200～350 mm，随着群落生物量的增加，物种多样性增加。草甸草原年均降水大致为260～400 mm，植物长势较好，物种数目最多。

锡林郭勒草原自西向东良好的水分条件和土壤条件更有利于植被生长，为更多植物种生长提供可能，因此多样性、丰富度、生物量均随经度的增加而增加，西部荒漠草原群落结构简单，均匀度最高。这与郑晓翾等[32]对呼伦贝尔草原物种多样性与生物量关系的研究结果一致。

天然草原群落生物量和多样性的变化是众多因子综合作用的结果，本文通过灰色关联度分析发现，锡林郭勒草原群落生物量、物种多样性均与降水关系密切，这与高寒草甸草原不同，高寒草甸草原水分充足，气温是植被生长发育的主要限制因子[33-35]，而锡林郭勒草原光照充足，生长季温度相对较高，降水是制约植物生长的主要因子。

4 结论

本研究在锡林郭勒草原开展植被特征调查，采用相关分析、方差分析和灰色关联分析法，对不同草原类型植物群落地上生物量和物种多样性进行分析研究，结论如下：

从荒漠草原到典型草原再到草甸草原，群落平均高度、群落盖度、地上生物量以及单位盖度生物量均呈增加趋势，植物密度在典型草原最大。群落地上生物量与群落盖度、群落高度、植物密度均存在显著正相关关系(P<0.05)，与群落盖度相关性最大。

植物物种多样性和丰富度沿荒漠草原到典型草原再到草甸草原基本呈增加趋势，物种分布均匀度在荒漠草原最高，典型草原和草甸草原均匀度相当。

锡林郭勒草原植被的生长发育与土壤养分含量和降水关系密切，多样性和丰富度受降水和海拔影响较大，均匀度受海拔、土壤pH值和气候的影响较大。