退化高寒草甸暖季休牧恢复过程中植被和土壤特性

张光茹， 罗方林， 张法伟， 祝景彬， 贺慧丹， 杨永胜， 王春雨， 李英年

(1.中国科学院西北高原生物研究所高原生物适应与进化重点实验室， 青海 西宁 810008; 2.枣庄学院，山东 枣庄 277100；3.中国科学院大学,北京 100049)

素有“中华水塔”之称的青藏高原是我国重要的生态安全屏障[1]。高寒草甸作为青藏高原广泛分布的植被类型，在维系区域经济发展、保障水源、保持生物多样性等生态功能中发挥着十分重要的作用[2]。20世纪80年代开始以来，由于人口增加、放牧活动加剧，加之气候暖干化等诸多因素的影响，导致草地严重退化，植物多样性减少，植被/土壤固碳持水能力衰减，区域生态环境恶化，给当地人民的生产、生活带来了极大的挑战。21世纪以来，国家为改善青藏高原生态环境，投入大量资金开展生态治理、生态功能屏障建设等措施[3]，经过十多年的生态环境治理，草地退化现象得到初步的遏制。

休牧是在一年某一时期对草原实行禁止放牧利用的措施，是退化草地恢复的重要途径之一[4]，是治理退化草地，实现近自然恢复的有效且成本投入较低的途径，对我国退化草地的恢复工作十分重要[5]。休牧可以通过自然力的作用使退化草地的植被与土壤得到恢复，维持多样性和较高的生物量[6]。Zimmer等[7]研究表明，季节性休牧能有效地控制本地和外来杂草的发生；张晓玲等[8]研究表明，季节性放牧可以优化群落的高度和盖度、提高整个群落及群落中优质牧草的地上地下生物量和草地生产力；李钢等[9]对春季、夏季和秋季休牧下的三江平原小叶章草甸土壤理化性状进行了分析，结果表明不同季节休牧可以降低0～5 cm土层的土壤容重(P<0.05)，春季、夏季、秋季休牧均可以显著增加土壤中的铵态氮含量(P<0.05)；也有研究表明[10]，季节性休牧能促进草地修复，使草地物种数增加，但短期休牧对不同放牧强度下草地植物群落的盖度、高度、密度、地上生物量及物种丰富度等特征影响不显著，短时间休牧能否达到预期效果仍有待研究。

位于青海省三江源东部的黄南藏族自治州泽库县政府为保护当地生态环境，强化草地管理，严控放牧制度和强度，将过去全年进行牧事活动的高寒草甸严格实施冬季放牧暖季休牧的季节轮牧措施，使其草地生态系统得到自然恢复。为探讨这种季节休牧过程中植被和土壤生态参数的变化及确定草地质量的恢复效果，本文则在泽库县西19 km具有代表性的自然恢复区域，选择暖季休牧(放牧时间在10月中旬到次年5月底)的不同恢复阶段，放牧期间放牧强度基本一致。调查分析了植被群落结构、生物量、生存状态指数、土壤有机碳和全氮含量以及持水能力等相关生态参数的变化特征，并运用主成分分析和灰色关联度分析对暖季休牧下的草地质量进行评价，得到不同恢复时期的恢复效果，为退化高寒草甸合理及可持续利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区及样地

1.1.1研究区概况 暖季休牧样地样地位于泽库县西19 km处的高山矮嵩草草甸地势平缓区(35°01′～35°00′ N，101°25′～101°23′E)，海拔高度为3 662 m。依泽库县气象局观测资料表明，区域多年年均气温为—2.2℃，年降水量474.8 mm，降水主要集中在5—9月，占年降水量的86%，光照充足，具明显的高原大陆性气候。所选择的试验样地区域，系典型的高山嵩草草甸植被类型，原生植被优势植物种为高山嵩草，伴生种有山地早熟禾(Poaorinosa)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、麻花艽(Gentianastraminea)、美丽风毛菊(Saussureasuperba)、毛茛(Ranunculusjaponicus)等，退化后细叶亚菊(Ajaniatenuifolia)、黄花棘豆(Oxytropisochrocephala)、柔软紫菀(Asterflaccidus)、黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、矮火绒草(Leontopodiumnanum)、青海刺参(Morinakokonorica)等杂类草植物明显增多。土壤为亚高山土壤类型，土壤发育年轻，有机质含量丰富。

1.1.2研究样地设置 青海省黄南州泽库县自2005年开始逐步实施季节休牧。2019年在泽库县选择暖季休牧不同实施年限的减畜轮牧管理区，放牧时间在10月中旬到次年5月底。为探究季度放牧恢复措施下的恢复效果，参照赵新全等[11]对高寒草甸退化等级与季节休牧恢复年限的植被群落特征的描述，设置恢复前期、恢复中期、恢复中后期、恢复后期、恢复末期等5个恢复梯度(表1)，每个恢复阶段的样地面积为20 m×30 m，进行植被特征和土壤性状的研究(土壤、植被采样3个重复)。

表1 泽库季节放牧不同恢复时期样地设置Table 1 Plot setting in Zeku season grazing in different restoration periods

1.2 植被和土壤指标的测定

1.2.1植被生物量调查 在样地内随机选取3个样方(50 cm×50 cm)，用剪刀刈割收获法收集地上生物量置入信封内。在收集地上生物量的样方内，采用内径8 cm的根钻，分0～10 cm，10～20 cm，20～40 cm层次收集土柱(每个样方3钻)，根系土柱带回实验室，经孔径0.28 mm土壤筛选、分拣、冲洗、困水等过程，将地下生物量置入放入信封，与地上生物量一并置入75℃烘箱烘干48小时以上达恒重时称重。

1.2.2植被盖度、高度、重要值、多样性指数 首先调查记录50 cm×50 cm样方内群落总盖度和平均高度，用针刺法测定不同物种的盖度，记录高度并计算频度，对不同退化样地内物种进行重要值，Patrick丰富度指数，Shannon-Wiener多样性指数，Pielou均匀度指数，Simpson优势度指数[12]计算。

采用单种高度、盖度、频度计算物种的重要值。

物种重要值(Species importance value,IV)=(相对高度+相对盖度+相对频度)/3

Patrick丰富度指数:P=S

Shannon-Wiener多样性指数:H=-∑PilnPi

Pielou均匀度指数:E=H/lnS

式中：S为样地总物种数量，Pi为第i个物种的重要值。

1.2.3植被生存状态指数监测 采用Zhang等[13]提出的植被生存状态指数构建方法，用植株高度、叶片长度和叶片宽度三个指标构建不同恢复梯度上每个功能群的植被生存状态指数，以综合评估不同恢复梯度上植物功能群的生长情况。植被生存状态指数的值越大，表明植物生长得越好。

本研究从每个恢复阶段的样地中随机选取3个1 m×1 m的样方进行代表性物种禾本科的垂穗披碱草、菊科的黄帚橐吾和瑞苓草三种指示性植物的测定，获取垂穗披碱草、黄帚橐吾和瑞苓草三个指示物种的株高、叶长、叶宽等地上形态指标，根据公式将数据标准化处理：

得到关于标准化后叶长、叶宽、高度的雷达图，再用定积分法求得多边形面积，即为其生存状态指数。

1.2.4土壤含水量、容重测定 在生物量调查的样方内，用内径5 cm的土钻收集土壤各层(0～10 cm，10～20 cm和20～40 cm)土样，放置在铝盒中，对铝盒的鲜重、干重、铝盒中进行称量，得到土壤含水量。适当位置挖掘土壤剖面，用内径5 cm环刀切取土壤各层(0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm)土样，环刀迅速封盖，密封在自封塑料袋中。同时收集各层次土壤样品，并分别标号装自封袋带回实验室备用，进行土壤容重测定[14]。

1.2.5土壤养分测定 在生物量调查的样方内，用内径5 cm的土钻收集土壤各层(0～10 cm，10～20 cm)土样，进行土壤有机碳、全氮、全磷、速效磷等含量的测定，分别采用重铬酸钾外加热法(两种测定土壤有机碳方法的比较)和凯氏滴定法[15]、碱熔-钼锑抗分光光度法[16]和钼锑抗比色法[17]。

1.3 草地质量综合评价

选取了地上生物量、地下生物量、植被盖度、高度、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数等表征植被状况的指标，以及土壤容重、土壤含水量、土壤有机碳、土壤全磷、土壤全氮、土壤速效磷含量等土壤理化性质指标，运用灰色关联度分析[18]和主成分分析[19]对不同恢复时期的草地质量评价。

1.4 数据分析软件与统计

使用SPSS 22.0进行不同恢复阶段的植被和土壤指标进行单因素ANOVA方差分析，Origin 2018软件进行作图、不同恢复阶段的草地质量进行主成分分析评价，Matlab对不同恢复阶段草地质量进行灰色关联度分析。数据以平均值±标准误差(X±SE)表示。

2 结果与分析

2.1 植被群落特征

2.1.1高度、盖度与生物量 恢复期不同，植物的高度、盖度、地上和地下生物量不同(图1)。不同恢复时期的植被盖度随恢复时期的延长显著增高(P<0.05)，恢复前期植被盖度仅有17.00%，显著低于恢复中期(P<0.05)。恢复末期、恢复后期的植被盖度最高，分别为99.67%，94.00%，差异不显著。恢复中后期和恢复中期植被盖度分别较上一阶段提高了133.35%，85.71%，可见在恢复初期植被盖度的增长幅度较大。植被高度随恢复时间延长排序为恢复末期>恢复后期>恢复中后期>恢复中期>恢复前期，不同恢复时期之间差异显著(P<0.05)。不同恢复时期的地上生物量相比较，恢复末期地上生物量最多(273.48 g·m-2)，是恢复后期的1.62倍。恢复中后期较恢复中期增长了14.25%，差异不显著(P<0.05)。恢复前期的地上生物量最低，仅为18.83 g·m-2，较恢复中期低74.19%(P<0.05)。0～10 cm土层的地下生物量方面，恢复中后期最高(3 823 g·m-2)，与恢复后期、恢复末期差异不显著。恢复前期仅有232.22 g·m-2，显著低于(P<0.05)恢复中期。10～20 cm土层中，恢复后期的地下生物量最多(936.84 g·m-2)，分别是恢复中后期、恢复末期的1.24倍、1.86倍，显著高于恢复中期和恢复前期(P<0.05)。20～40 cm土层中，恢复末期、恢复后期、恢复中后期之间差异不显著，恢复后期地下生物量最高(467.75 g·m-2)，分别是恢复中期、恢复前期的4.64倍、13.3倍(P<0.05)。在各土层中，恢复中后期、后期、末期的地下生物量之间差异不显著，但是显著高于恢复前期和中期，说明随恢复时间的延长，地下生物量在初期增多并逐渐趋于稳定。

图1 泽库不同恢复样地植被盖度、高度与生物量Fig.1 Vegetation coverage,height and biomass of different restoration plots in Zeku注：小写字母表示不同指标在不同恢复时期的显著性差异(P<0.05)Note:Lowercase letters indicate the significant differences of different indicators at different recovery periods at the 0.05 level

2.1.2群落组成与多样性 将调查物种划分为禾本科、莎草科、菊科、豆科、杂类草等功能群。由于垂穗披碱草的重要值增(表2)，禾本科植物重要值(图2)在恢复中期和中后期逐渐增高，在恢复中后期达到最高(0.36)，但在恢复后期和末期垂穗披碱草和羊茅的重要值有所下降，禾本科重要值在这两个时期分别降到了0.15，0.17，而豆科、莎草科植物重要值随恢复时期的延长逐渐增高并在恢复后期和末期趋于稳定，说明泽库样地的优势物种由禾本科逐渐被莎草科植物替代。由于黄帚橐吾、细叶亚菊、兰石草(Lanceatibetica)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)等物种的重要值降低，菊科和杂类草植物重要值在恢复中期和中后期降低，到恢复后期和末期逐渐趋于稳定。

表2 泽库不同恢复样地物种重要值Table 2 Important values of species in different plots in Zeku in 2019

图2 泽库不同恢复样地物种重要值堆积图Fig.2 Accumulation of important values of species in different restoration plots in Zeku

2019年不同恢复程度样地Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数均随恢复时间的延长表现出显著增高的趋势(P<0.05)(表3)，恢复后期的Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数最高，较恢复末期分别高出5.49%，1.11%。恢复前期、恢复中期、恢复中后期的Simpson优势度指数分别为0.78，0.83，0.88，不同恢复时期差异显著(P<0.05)。恢复前期的Shannon-Wiener多样性指数较恢复中期和恢复中后期分别降低了14.67%，30.84%(P<0.05)。表征物种数的Patrick丰富度指数在恢复后期最多，说明恢复后期样地物种数达到最大。恢复前期的Pielou均匀度指数最高(0.96)，显著高于恢复中后期，但较其他恢复阶段无显著差异。值得注意的是，恢复末期与恢复后期、恢复中后期相较，Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数在数值上略有不同，但差异不显著,说明随恢复时间的延长，多样性指数的增长趋于稳定。

表3 泽库不同恢复样地多样性指标值Table 3 Diversity index values of different restoration plots in Zeku

2.2 土壤理化性质

调查2019年不同恢复阶段土壤容重发现(图3)，0～10 cm土层恢复末期最小，显著低于恢复前期和恢复中期(P<0.05)，较恢复后期和恢复中后期分别降低了12.36%，7.14%，差异不显著，说明随着恢复时间的延长，土壤容重逐渐降低，并在恢复后期、末期逐渐趋于稳定。10～20 cm，20～40 cm土层不同恢复时期差异不显著。研究显示，随着恢复时间的延长，0～10 cm土层土壤含水量有逐渐增大的趋势(图3)，恢复末期土壤含水量最多(35.76%)，较恢复中后期和恢复后期分别增加了9.76%，14.36%(P<0.05)。10～20 cm土层的土壤含水量在不同恢复阶段差异不明显。20～40 cm土层中，恢复后期的土壤含水量最低，较恢复末期低15.79%(P<0.05)，其他恢复阶段之间差异不显著。

图3 泽库不同恢复阶段土壤容重、土壤含水量Fig.3 Soil bulk density and soil water content at the different restoration stages of Zeku注：小写字母表示同一指标在不同恢复阶段同一土层显著性差异(P<0.05)Note:Lowercase letters indicate the significant differences of different indicators at different recovery periods at the 0.05 level

土壤有机碳、全磷、全氮、速效磷含量随恢复时间的延长显著升高(P<0.05)(表4)，0～10 cm土层下各养分含量均在恢复末期达到最大值。不同土层下土壤有机碳含量在恢复末期显著高于恢复前期和中期，0～10 cm土层下较恢复中后期和后期分别提高了18.30%，21.53%。土壤全氮、速效磷含量在0～10 cm土层下恢复末期显著(P<0.05)高于恢复后期，较恢复后期分别增加了22.22%，24.85%。10～20 cm土层下土壤速效磷无显著差别。0～10 cm土层下土壤全磷在恢复末期达到最高，较恢复前期和后期分别高出9.23%(P<0.05)，7.58%，10～20 cm土层下恢复中后期最高，为0.70 g·kg-1。

表4 泽库不同恢复时期土壤养分Table 4 Soil nutrient of Zeku in different recovery periods

2.3 草地质量综合评价

表5和表6分别为灰色关联度分析和主成分分析综合评价所得结果。灰色关联度分析中，权重w(j)=(0.089,0.080,0.089,0.092,0.085,0.085,0.037,0.091,0.090,0.090,0.086,0.085)，计算发现，随着暖季休牧恢复时期的延长，草地质量评价系数呈现出增长的趋势，恢复末期草地质量评价系数为0.93，排的第一位。主成分分析中，恢复前期、中期、中后期、后期、末期的主成分得分分别为—2.99，—2.10，0.75，0.73，3.62，恢复中期和中后期的排序与灰色关联度分析不同，但两种分析方法均表明恢复末期的草地质量恢复效果最好(表7)。

表5 灰色关联度综合评价系数表Table 5 Comprehensive evaluation coefficient of grey correlation degree

表6 主成分分析不同退化样地最终综合得分比较Table 6 Comparison of final comprehensive scores of different degraded plots by principal component analysis

3 讨论

3.1 不同恢复阶段植被变化特征

群落的高度、盖度作为草地监测的基本指标，是描述草地基本状况最直观的参数，也是草地群落研究中辅助评价的指标[20]。研究发现，暖季放牧恢复时间段的延长对植被盖度、高度均有一定的促进作用，恢复前期植被盖度仅有17%，恢复末期、恢复后期的植被盖度分别为99.67%，94.00%，显著高于恢复前期。植被高度也显著增加(P<0.05)，这是因为常年连续放牧地的放牧压力大，草地长时间被家畜采食和踩踏，破坏了植被光合作用和正常生长规律，大幅降低了高寒草甸的群落高度、群落盖度和物种丰富度[21-22]，而暖季休牧可以使高层优质牧草获得生长恢复的时间，从而有利于提高整个群落的高度和盖度[8]。地上生物量是反映草原生态系统、放牧系统稳定性的重要指标，其大小可判断草原状况、草地生产潜力和草地载畜能力等[23]。随着恢复时间的延长，恢复末期地上生物量最多，恢复效果显著(P<0.05)。地下生物量方面，0～10 cm土层恢复中后期、后期和末期显著高于恢复初期和中期(P<0.05)。10～20 cm土层恢复后期显著高于其他阶段(P<0.05)，这是因为暖季休牧在一定程度上减少了牲畜对植被的啃食和表层土壤的践踏，对植被生物量的恢复起到了积极的作用。植物群落的物种组成和优势种是群落结构的重要特征之一，优势种的变化是植物群落演替不同阶段的重要标志[24]。Shannon-Wiener多样性指数、Patrick丰富度指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数是衡量物种多样性的指标，能够具体反映物种通过竞争产生对环境适应的能力[25]。放牧季节是影响草地生产力和多样性稳定的重要因素之一，需要建立合理的放牧制度才能发挥季节性放牧的优势及对草地的调控作用[26]。恢复末期与恢复后期、恢复中后期相较，Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数在数值上略有不同，但差异不显著，Patrick丰富度指数在恢复后期达到最大值，随恢复时间的延长，多样性指数的增长趋于稳定，说明在退化更为严重的样地，经过短期恢复后，物种种类增多，多样性增大，这与齐洋等[20]的研究结果相似。另外，本文还研究了垂穗披碱草、黄帚橐吾、瑞苓草等3种指示性植物在不同恢复阶段的生存状态指数(表7)，结果显示随着恢复时间的延长，垂穗披碱草生存状态指数逐渐增大；黄帚橐吾生存状态指数先增大后减小，从先锋物种到逐渐被替代；瑞苓草是恢复初期期的优势物种，随恢复时间延长生存状态指数逐渐减小并趋于稳定。

表7 泽库不同恢复样地物种生存状态指数Table 7 Zekus’ survival condition index in different restoration sites

3.2 不同恢复阶段土壤理化性质变化特征

土地利用方式对土壤的容重、孔隙度、地下生物量、有机质含量等一系列要素有明显的影响，而这些要素直接影响土壤的持水能力，所以不同放牧梯度通过对土壤要素的不同影响而改变了土壤的水源涵养能力[27]。暖季休牧恢复后，0～10 cm土层土壤容重和含水量差异显著，随着恢复时间的延长，土壤容重逐渐降低，并在恢复后期、末期逐渐趋于稳定，土壤含水量有逐渐增大的趋势，恢复末期土壤含水量最多，显著高于其他恢复阶段(P<0.05)，这是由于家畜通过践踏、排泄、采食等方式对植被、土壤产生一系列影响[20]，随着干扰程度的减小，土壤更为疏松，土壤容重减小，土壤含水量也随之增加。研究结果表明，暖季休牧样地随恢复时间的延长，土壤养分含量呈现出逐渐增大的趋势，尤其是全氮含量。季节性放牧有利于提高氮的循环速率及可利用性，例如牧草被家畜采食后的再生促进氮素向地上植物幼嫩器官重新运输分配[28]，结合家畜在草地上排泄粪尿，逐渐增加土壤全氮含量[29]。值得注意的是，在研究的阶段内土壤养分含量的增长没有出现趋于稳定的状况，说明土壤养分含量的恢复时期要慢于某些植被指标，土壤养分含量所需的恢复时期更长。通过对暖季休牧样地不同恢复阶段进行灰色关联度分析和主成分分析，结果表明，随着恢复时间的延长，草地质量状况不断改善，恢复末期的草地质量评分最好。

4 结论

植被高度、地上生物量、土壤含水量和土壤养分含量等指标随暖季休牧恢复时间的延长不断提高，在恢复末期达到最大值；植被盖度、地下生物量、多样性、土壤容重等指标恢复效果逐渐增强，并在恢复后期、恢复末期趋于稳定。随着恢复时间的延长，垂穗披碱草生存状态指数逐渐增大；黄帚橐吾生存状态指数先增大后减小；瑞苓草随恢复时间延长生存状态指数逐渐减小并趋于稳定。灰色关联度和主成分分析显示恢复末期的草地质量评分最佳。