青海省西宁市羊肚菌栽培温控实践模型建立

李锦涛 余建平 陈 群 陈 辉 张津京 杜军华*

（1 青海师范大学生命科学学院，西宁 810008；2 合肥学院生物食品与环境学院，合肥 230601；3 农业农村部南方食用菌资源利用重点实验室国家食用菌工程技术研究中心上海市农业科学院食用菌研究所，上海奉贤 201403）

羊肚菌Morchellaspp，属于子囊菌亚门盘菌纲、盘菌目、羊肚菌科、羊肚菌属，是世界上珍贵稀有食用菌之一，早在《本草纲目》中有记载[1]。自1982 年美国Ower 首次在室内人工培育羊肚菌，并于1985年申请专利[2]，羊肚菌人工栽培进入了新阶段。而如今，羊肚菌大田栽培如火如荼，我国许多地区结合当地气候特征对羊肚菌栽培进行大量试验[3]。

2018 年全国羊肚菌栽培面积达到8000 hm2左右，总产量（干品）约1000 t，2019 年，全国羊肚菌栽培实现192% 的增长[4]。2012 年青海省果洛州玛可河开始人工栽培羊肚菌，但规模化温室栽培羊肚菌始于湟中县李家山镇（2015 年），当年产量为50～200 kg/667 m2（鲜品），初步显示出青海省高原羊肚菌人工栽培的地域优势。2018 年青海省羊肚菌栽培扩大到湟中县、贵德县、门源县、乐都区、尖扎县、班玛县、久治县等。2019和2020年青海省羊肚菌栽培规模保持在16 hm2左右，高产者的羊肚菌产量为175 kg/667 m2以上。

农作物栽培模型是现代农业生产的典型标志，是当前传统农业向现代农业转型所必须解决的问题。作物模型大体上可分为作物生长模型和作物形态结构模型，其研究经历了从经验走向机理，从初创、发展逐步走向成熟，从理论走向应用的发展历程[5]。特别是现代分子生物学和人工智能技术的进步，为现代农业的作物栽培模型的研究开辟更为广阔的发展空间[6-8]。新技术与新生产方式的结合将彻底改变农业的生产方式，进而改变人类的生活方式。为了进一步降低人工栽培羊肚菌的风险，规范规模化栽培，建立和完善羊肚菌的栽培模型已成必然。

青海省羊肚菌栽培地主要位于西宁市周边。笔者从西宁市栽培羊肚菌温控着手，结合实践经验，阐明西宁市羊肚菌温控实践模型，确立适宜的栽培管理周期，得出西宁市羊肚菌栽培管理的关键管控点。以期对青海省的羊肚菌栽培及其他地区羊肚菌栽培者提供参考。

1 羊肚菌栽培温控实践模型确立与分析

利用外源营养袋人工栽培羊肚菌包括培养菌种、整地、播种、摆放外源营养袋、子囊果管理和收获等阶段。栽培羊肚菌成功与否取决于管控好温度、湿度、基质营养组分以及光照和空气等，其中最关键的是对温度与湿度的调控，特别是羊肚菌原基分化时期，须要更加精准控制温度。因此，在生产实践中建立可操作的栽培温度控制模型是实现羊肚菌规模化栽培成功的关键。

有关羊肚菌营养生长与生殖生长阶段温度调控已有许多报道[9-12]。笔者结合西宁市周边高原地区栽培羊肚菌丰产的实践经验，将羊肚菌菌丝生长、子实体形成与生长全过程的温控需求划分如图1。

图1 青海省栽培羊肚菌温度管控实践模型

该实践模型将羊肚菌生长过程划分为菌丝生长、原基分化、幼菇生长、子囊果成熟四个阶段。其中，从摆放外源营养袋开始，菌丝生长阶段一般约为40 d；从催菇开始，原基分化一般约为3 d；从原基形成到幼菇长至3 cm，一般约为7 d；从幼菇（＜3 cm）到子囊果收获，子囊果成熟时间大约为14 d。因此，理想状态下高原地区人工栽培羊肚菌从摆放外源营养袋开始的控温周期约为64 d，具体因实际栽培条件变化而有不同。

图1 中，上下两条虚线反映出四个阶段温度控制的临界值温度，线段粗细和颜色深浅表示该阶段羊肚菌生长对适宜温度的要求，颜色越深、线段越粗反映羊肚菌对适宜温度范围要求越高。图1中竖虚线代表着温度管控重点由地温转向气温。

羊肚菌属于低温喜湿型菌类，不同品种在生长发育阶段要求适宜温度会有细微的差别[9]。根据羊肚菌栽培温度管控模型，羊肚菌菌丝生长最适宜温度为8～20 ℃，菌丝生长的临界高温为25 ℃，超过25 ℃，菌丝生长速度会随着温度升高而快速下降，直至死亡，低于临界低温6 ℃，菌丝也会停止生长。菌丝生长温度不适宜会影响羊肚菌生长周期，导致整个栽培周期不可控。原基分化阶段是羊肚菌栽培最关键的时期，原基分化数量直接影响羊肚菌产量，是决定羊肚菌栽培是否成功的重要因素[13-14]。羊肚菌原基分化阶段的适温范围为8～15 ℃，且对温度要求非常严格，最适宜温度为9～13 ℃，昼夜温差大有利于原基形成。幼菇（＜3 cm）保育阶段与羊肚菌品质有着密切关系，幼菇生长期须控温在8～15 ℃，最适宜温度为10～12 ℃。子囊果成熟阶段控温是决定羊肚菌品质好坏的关键，温度过高会导致子囊果生长过快，早熟，菌体薄、轻，品质不佳；温度过低会导致子囊果生长缓慢，不利于调控生长周期。子囊果成熟阶段要求温度为6～26 ℃，最适宜温度为10～20 ℃，适当降低温度，可降低子实体生长速度，菌盖和菌柄的变厚、粗，品质好，同时病虫害轻。

2 西宁市羊肚菌栽培季节的选择

西宁市地处青藏高原东北部，湟水河谷地，平均海拔2300 m，昼夜温差大，为高原半干旱气候，但近年来，降雨量逐年上升。设施化栽培羊肚菌，如何选择适宜栽培季节是提高栽培设施效率，确保稳产，降低栽培风险，节约投入成本的关键[10]。

划分与确定羊肚菌各生长阶段主要根据地表和土壤温度，土壤深度5 cm、10 cm、15 cm 的温度是确定原基形成前各时段的主要依据。羊肚菌生长初期主要受0～15 cm 深的土层温度的影响，原基形成以后，主要受气温影响。参考西宁市气象观测站数据可知青海省西宁市各地往年地表气温以及地表下土壤深度5 cm、10 cm、15 cm、20 cm处的土壤温度变化。羊肚菌栽培模式的选择主要取决于地表大气相对湿度。因西宁市多风干燥，且辐射强，所以温棚设施栽培羊肚菌模式占有优势，也是西宁市栽培羊肚菌成功的主要模式。依据羊肚菌栽培温控实践模型，原基分化温度为8～15 ℃，最适宜温度为9～13 ℃，4月、9月下旬及10月初的地温可满足原基分化所需的温度要求；羊肚菌菌丝生长阶段的温度为6～25 ℃，幼菇生长阶段的温度为8～15 ℃，子囊果成熟阶段温度为6～26 ℃。1 月、2 月、12 月有极端低温，6月、7月、8月有极端高温，羊肚菌栽培管理成本和管理难度较高（表1）。结合温控模型和表1，可以确定：西宁市设施栽培羊肚菌适宜栽培季节为春季和秋季，第一栽培季为春季（3月下旬、4月、5月），第二栽培季为秋季（8月下旬、9月、10月）。

表1 青海省西宁市地表下5 cm，10 cm，15 cm，20 cm土壤温度（西宁市观测站气象数据）

3 西宁市羊肚菌主要栽培地温控分析

青海省西宁市地处湟水中游河谷盆地，四周群山怀抱，地形呈东西向条带状。西宁市周边的西纳川、云谷川和小南川等川水地区为设施农业发展的主要地区。此外，西宁市周边的浅山和脑山地区也因海拔和植被的差异，在区域小环境上有着独特的发展羊肚菌的区域优势[15]。位于西宁市北部云谷川的李家山镇和位于西宁市南部小南川田家寨镇为发展设施栽培羊肚菌主要川水地区。群加乡地处西宁市湟中区东南部拉脊山南麓，春迟秋早、夏短冬长；盘道乡地处西宁市湟中县境西端，拉脊山北麓，夏季雨量充沛，冬季气候严寒。海子沟乡地处西宁市北部大山深沟、坡陡的浅山地带，平均海拔2481 m，气候干旱，降水较少，平均气温3.2 ℃，年降水量393 mm，无霜期96 d[16]，以上地区亦适合栽培羊肚菌。

由表2可知，因海拔差异，同属西宁市川水地区的李家山镇（西宁西北）和田家寨镇（西宁东南）地表下5 cm、10 cm、15 cm、20 cm全年土壤平均温度较西宁市土壤平均温度低。与西宁市相比，田家寨镇的三月土壤化冻较早，而李家山镇三月土壤化冻较迟。所以，两地在春季和秋季栽培羊肚菌的播种期，田家寨镇比西宁市提前1周，而李家山镇要推迟1 周。与李家山镇接壤的海子沟乡则较李家山镇春秋两个栽培季播种时间均提前1周为宜。三地在羊肚菌栽培管理措施的关键点控制有明显差异[16]。与川水地区相比，青海浅山地区和脑山地区气候要素的年变化、日变化及地区差异都较大，气温随海拔的上升而下降，降水量随海拔的上升而减少，且降水量分配极不均衡。海子沟乡应特别注重和强调棚内喷灌设施的建设，以及改进“喷灌-保湿-通风”管理方法。

表2 西宁市不同地区地表下不同深度土壤温度（西宁市湟中农业区划观测数据）

由表2 可知，地处脑山的群加乡和盘道乡全年土壤平均温度均较西宁市土壤平均温度低，春季栽培羊肚菌延后3 周为宜，秋季提前3 周为宜。春季栽培4—6 月结束，5 月末和6 月初最适宜羊肚菌菌丝原基分化，因此最佳播种时间应在4月底；秋季栽培羊肚菌，8月末和9月初最适宜羊肚菌菌丝原基分化，因此最佳播种时间应在7 月底，9 月结束生产。群加乡和盘道乡分别在6 月中上旬和9 月中旬产出羊肚菌。综上分析，西宁市包含川水区、浅山区和脑山区等不同的地理小环境为形成新的“高原羊肚菌产业格局”创造独特优越的环境条件。

4 讨论

1980年，Ower在学校的人工气候室内成功培育出羊肚菌子实体，并在1986年形成美国历史上第一个人工室内栽培羊肚菌专利，虽然室内人工栽培羊肚菌的研究未间断，但迄今仍然没有商业化室内栽培羊肚菌。室内周年规模化栽培羊肚菌技术仍是有待攻克的技术重点与难点[17]。长期以来，绝大多数农户和技术员都是依靠经验栽培羊肚菌，没有规律可寻，没有模型可依。笔者建立针对西宁市的羊肚菌栽培温控模型，该模型准确标识栽培羊肚菌的各个阶段和关键控制点，较系统地描述羊肚菌生产每一阶段所需的温度要求，对羊肚菌栽培有指导性作用。

构建温控模型关键在于要获得当地的地表空气温度和土壤温度数据，对羊肚菌栽培阶段中的温度变化进行细致地记录，结合实践构建出当地的羊肚菌温控模型。同时需要进一步的大量实践验证。当然只构建温控模型是远远不够的，羊肚菌生长发育还有许许多多影响因素，今后更进一步研究建立全面的羊肚菌生长模型。