气候振荡背景下宁夏枸杞地理分区变迁研究

王灵娟，蒋 鹏，徐得甲，王 锐，孙 权

(宁夏大学 农学院， 银川 750021)

气候是影响物种种群数量和生理代谢的主要因素，同时也是影响物种分布的决定性因素[1]。据报道，在过去的30年里，全球气候变化导致了许多物种分布格局变化，并可能是在短期内直接导致物种灭绝的主导因素，或者在与其他灭绝驱动因素的协同作用下导致物种灭绝[2]。未来全球变暖将导致植物的空间分布格局向更高纬度迁移[3]。相关研究表明，在未来的气候变化下，植物的适宜分布区将发生变化，物种多样性将受到严重威胁[4]。气候变化对物种的影响已成为全球物种空间格局变化研究的热点问题[5]。气候变化也会影响生态系统的功能和结构、生物多样性和种群遗传多样性[6]。从植物物种的分布范围来看，气候因素是影响植物分布的最重要因素，其空间分布范围会随着气候变化而变化[7]。在全球变暖的背景下，未来气候变化不仅会改变地表温度和降水格局，也会对植物的地理分布模式产生巨大影响。关注物种在过去和未来对气候变化的响应，不仅有助于了解物种形成的历史原因和地理分布变化，也有助于制定科学的种质资源管理策略。

鉴于全球气候变化，生态位模型(ecological niche models, ENMs)已被广泛用于评估外来物种入侵的风险、预测物种的潜在分布、气候变化对物种的影响，以及濒危物种的保护策略等[8]。生态位模型对物种的地理分布具有强大的统计预测能力，是生态学和生物地理学的重要研究方法。Walther等[9]利用生态位模型研究Trachycarpusfortunei的分布动态，发现冬季温度和生长季节长度的变化导致该物种向北迁移。Chen等[10]对近1 400个物种进行了全面调查，发现全球变暖正在驱使植物从赤道向两极迁移。研究表明，气温每升高1 ℃，陆地物种的耐受极限向两极移动125 km，在山区垂直高程移动150 m[11]。物种分布区域的变化除了温度等环境因素外，还取决于物种自身的适应性、迁移能力、迁移过程中的障碍、迁移适宜距离等诸多因素。例如，Piceaengelmanni的种子虽然很小，可以随风传播，但在没有障碍物的情况下，它们只能迁移 1～20 km/100 a[12]。可见，如果没有人为的帮助，许多物种的重新分布可能无法跟上气候变化的步伐，因此，生态系统的结构和功能可能会发生重大改变。

宁夏枸杞(L.barbarum)属于茄科(Solanaceae)茄族(Solaneae)枸杞亚族(Lyciinae)物种，作为促进健康和长寿的传统中药早已闻名于世，人工驯化的宁夏枸杞历史上主要种植在中国的宁夏回族自治区中宁县[13]。现代医学研究证实，宁夏枸杞具有补肾养肝、润肺明目、增强免疫力、防衰老、抗肿瘤、抗氧化，抗疲劳及协同防癌等多方面的药理作用[14]。由于本地和外来野生动物的食草、过度放牧、施用除草剂、人为采挖、城市和住宅开发以及入侵植物物种的竞争造成宁夏枸杞栖息地破坏、破碎化。此外，气候变化，野生宁夏枸杞群落大多分布于河漫滩、低凹地、荒漠等区域，面临淹水、盐碱、干旱等逆境。这些潜在问题可能对本地物种产生不利影响，限制它们的活动范围，增加入侵物种的竞争优势[15]。然而，在不了解该物种的气候偏好和潜在地理分布的情况下，制定可用于保护或培育宁夏枸杞资源的管理策略以及实际措施将非常困难。因此，确定气候变化是否会影响该物种栖息地的适宜性是另一个与其经济价值和生态意义相关的关键问题。为了科学地阐明不同历史时期宁夏枸杞的潜在地理分布对气候变化的响应，使用最大熵算法 MaxEnt 结合ArcGIS对宁夏枸杞的末次间冰期、末次冰盛期、目前以及未来(2050s、2070s)五个时期的潜在分布区进行预测和分析。同时，在未来(2050s、2070s)3种气候变化情景(RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 6.0)下，构建了宁夏枸杞未来适宜分布区的中心点和质心迁移轨迹。本研究目标是：(a)重建自末次间冰期以来宁夏枸杞的地理分布格局变化历史；(b)确定影响其分布的相关环境因素；(c)解析在气候变暖条件下宁夏枸杞适宜分布区的变化。

1 材料和方法

1.1 数据来源

宁夏枸杞的地理分布数据来源：(1)根据本课题组2021年5月至2021年9月对核心产区中宁县以及邻近县域物种的实地调查，记录地理坐标，精度为 10 m。(2)结合资源调查报告、文献报道、中国数字植物标本馆(http：//www.cvh.org.cn/)、GBIF 数据库(http://www.gbif.org/)等，去除冗余和不确定的标本点，共获得228例有效信息数据可用于执行MaxEnt模型程序的分布点，并使用ArcGIS10.7绘制了宁夏枸杞的地理分布图(图1)。

该图下载于国家测绘地理信息局服务网站，审图号为GS(2016)1549号图1 宁夏枸杞在中国的地理分布位置The map is downloaded from the website of the National Bureau of Surveying, Mapping and Geoinformation Services and the review number is GS (2016) 1549Fig.1 Geographical distribution of L. barbarum in China

环境变量信息：气候变量数据来自2021年1月的世界气候数据库(World Clim，http:///www.wordclim.org/)。每个时期的气候数据包括19个生物气候变量(bio1-bio19)， 空间分辨率为2.5 acr-min。根据关于未来煤炭使用的报告，90%的化石燃料将在2070年耗尽[16]。因此，我们选择了RCP 6.0，它假设温室气体将在2070年达到峰值[17]。同时，我们还模拟了两种气候情景 RCP 2.6和RCP 4.5，以分析宁夏枸杞的分布区域(表1)。

表1 本研究中使用的三种排放情景

1.2 数据处理

为准确量化宁夏枸杞的环境生态位特征，过滤掉无详细记录和信息重复的宁夏枸杞样本点，并通过https://jingweidu.51240.com/确定宁夏枸杞样本点的经纬度信息，最终保留228个有效样本点。为了避免环境变量自相关性高导致的过拟合现象，利用ArcGIS10.7 SDM tool box计算19个环境变量之间的相关性。保留相关性值小于0.8的环境变量，对于相关性值大于0.8的环境变量通过MaxEnt模型的刀切法对各变量的贡献率进行评估，最后得到预选的6个环境变量用于建立模型(表2)。

表2 用于MaxEnt的环境变量描述

1.3 模型构建

MaxEnt模型的统计学原理为最大熵原理，即根据不完整的信息推断随机事件的概率分布时，应计算满足分布限制条件的具有最大熵的概率分布，熵最大的分布最接近真实状态。MaxEnt模型利用计算机模拟熵的分布，以已知物种分布点的像元为样本，根据气候、海拔、土壤类型等环境变量获得约束条件，探讨了该约束条件下最大熵的可能分布，并以此为基础预测研究区域内物种的分布。

最大熵算法是一个带约束的最优化算法，简要描述为：当已知x输出为y时，对于给定的训练数据集以及特征函数fi(x,y),i=1,2,…,n，MaxEnt求解方程为：

使用软件 MaxEnt V3.4.1和默认设置建立模型，该软件基于最大熵模型预测物种适宜分布区。为了提高预测的准确性，本研究选取75%的分布点数据作为训练数据集建立模型，剩余的25%作为交互检验模型，运算迭代次数为 100 次。模拟得到宁夏枸杞自末次间冰期以来不同时期的潜在适宜分布区。同时，将MaxEnt V3.4.1中模拟的每个时期的分布区域划分为4个等级：非适应区、低适应区、中等适应区和高适应区。

1.4 环境变量重要性评估

在MaxEnt V3.4.1模型中利用刀切法计算不同环境变量测试增益(training gain)，并结合MaxEnt V3.4.1生成的环境变量贡献率与置换重要值，验证不同环境变量对宁夏枸杞的地理分布重要性。

1.5 模型结果评估

MaxEnt模型的准确率通过受试者工作特征曲线 Receiver Operator Characteristic curve (ROC)下面积 AUC 值对模型精度进行评价。通常 AUC >0.7 被认为是良好的模型表现[18]。根据受试者工作特征曲线下面积(AUC)值可以准确反映物种的潜在适宜分布区。

1.6 适宜分布区质心迁移分析

本研究采用SDM_Toolbox软件包计算物种适宜区的质心点位置，分别比较末次间冰期、末次冰盛期、目前以及未来(2050s、2070s)不同气候变化情景下的中心点位置变化，并计算质心点迁移距离。具体方法如下：首先，将模拟得到的物种潜在适宜区的预测结果转化为矢量二进制，即把物种适宜性概率P≥0.5设为总适宜区，P< 0.5设为非适宜区。然后，使用空间分析工具计算出物种适宜区中心点的位置坐标。最后，我们用SDM_Toolbox计算物种适宜区质心点，考察不同时期和不同气候条件下宁夏枸杞的质心点，以评估宁夏枸杞在经纬度坐标中的迁移距离。

2 结果与分析

2.1 模型准确度评估

利用228个宁夏枸杞当前分布记录和6个气候环境变量，通过最大熵模型来模拟宁夏枸杞的潜在地理分布。在末次间冰期、末次冰盛期以及当前模拟结果中，AUC值均大于0.93，表明预测结果准确。在末次冰盛期，其中CCSM模型AUC值比MIROC模型得到的AUC值大，因此，在末次盛期CCSM的预测效果较好(图2)。

图2 MaxEnt 在不同时期测量的接受者操作特性曲线下的面积Fig.2 The area under the receiver-operating characteristic curve measured by MaxEnt at different periods

2.2 气候和环境变量的重要性

如图3所示，测试训练增益结果表明，末次冰盛期用(MIROC、CCSM)两种不同模型的环境因子，两种模型中前三个环境因子均是年平均温度(bio1)、最冷季度平均温度(bio11)和最干季节平均温度(bio9)。而在末次间冰期和目前模拟中，环境因子的比例从高到低分别为最冷季度平均温度(bio11)、最干季节平均温度(bio9)。

图3 利用刀切法检测环境变量对宁夏枸杞分布测试训练增益的百分比Fig.3 Percentage of environmental variables on test gain of distribution using Jackknife test of L. barbarum

2.3 主导环境变量的阈值分析

根据宁夏枸杞主要气候因子的响应曲线，结果表明宁夏枸杞年平均温度(bio1)的最适范围在6～19 ℃；最冷季度平均温度(bio11)的最适范围在-10～10 ℃；最干季度降水量(bio17)的最适范围是 0～120 mm；最冷季度降水量(bio19)最适范围在0～50 mm；最暖月份最高温(bio5)的最适范围在23～36 ℃；最干季节平均温度(bio9)的最适范围在-8～8 ℃(图 4)。

图4 环境变量与物种分布概率的响应曲线Fig.4 Probability response curve of environmental variables and species distribution

2.4 宁夏枸杞的潜在分布

使用自然断裂法，将宁夏枸杞的潜在分布分为4个等级(不适宜区、低适宜区、中度适宜区和高度适宜区)(表3, 图5)。模拟结果显示，宁夏枸杞的分布区域在不同时期发生了变化。宁夏枸杞目前分布区主要分布在新疆、内蒙古、甘肃、青海、西藏、四川、陕西、山西、河北、山东、辽宁(图5,D)。由于 MIROC预测的AUC小于CCSM，因此与末次冰盛期(CCSM)相比，目前分布总面积减少了2.59×105km2。高适宜区的面积减少了4.81×104km2；中适宜区的面积减少了2.20×104km2；而低适宜区的面积减少了1.89×105km2。与末次间冰期相比，目前的总分布面积减少了7.60×105km2。高适宜区的面积减少了4.78×105km2； 中度适宜区面积减少了5.88×105km2；低适宜区面积增加了2.96×105km2。

表3 宁夏枸杞不同时期的潜在分布区特征

图5 MaxEnt 模型预测宁夏枸杞的适生区Fig.5 Predicted potential distribution of L. barbarum by MaxEnt

末次冰盛期，适宜区主要集中在N30～42°之间(图5)，高适应区主要分布在新疆、内蒙古、甘肃、西藏、四川、陕西、河北等地区(图 5,A、B)。末次间冰期，适宜区扩大并向南有迁移，南移至贵州，高适应区主要分布新疆、甘肃、青海、陕西等地区(图5,C)。

2.5 未来气候情景下的适宜分布

基于MaxEnt 模型预测宁夏枸杞的未来地理分布，得到了不同气候变化情景下宁夏枸杞潜在适生区分布图(图 6)以及各适生等级的面积(表 4)。图6和表4清楚地显示在RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 6.0 未来气候情景下，宁夏枸杞物种潜在适宜区的变化。不幸的是，由于气候变化，2050s和2070s中国境内宁夏枸杞的一些适宜分布区已经扩大，但总体分布区域在未来将收缩(图6和表4)。与目前的潜在分布区相比，2050s宁夏枸杞在中国新疆中部、内蒙古西部、青海东部、湖北北部和山东西部等地区的分布范围将增加，新疆西部和南部、甘肃西部、青海西北部、山东、河北南部、山东北部和辽宁北部等地区均有不同程度减小(图6，A～C)。到2070s，宁夏枸杞分布区的迁移和扩展情况与2050s分布区的结果基本一致(图6，D～F)。

白色区域. 非适宜区域；灰色区域. 未改变的区域；蓝色区. 收缩的潜在范围；红色区域. 扩张的潜在范围图6 宁夏枸杞在两个时期的分布区域White areas. Unsuitable areas; Grey areas. Unchanged areas; Blue area: Potential range of contraction; Red area: Potential range of expansionFig.6 Distribution area of L. barbarum in two periods

表4 在2050年和2070年宁夏枸杞的潜在分布区域

2.6 不同时期气候变化情形下宁夏枸杞适宜分布区质心位置及迁移趋势

在本研究中，通过ArcGIS软件中的SDM_Toolbox 计算获得不同气候情景下宁夏枸杞适宜分布区的中心点分布，从而得到质心迁移轨迹(图7)。目前宁夏枸杞适宜分布区的质心可能位于青海吉尔孟乡(99.6386°E，37.2870°N)。在末次间冰期和末次冰盛期宁夏枸杞的分布中心分别位于青海满坪镇(102.8259°E，35.9510°N)和青海哈尔盖镇(100.4315°E，37.4552°N)。此外，与目前相比宁夏枸杞适宜分布区中心在未来(2050s、2070s)呈现向西北和东北方向迁移趋势(图7)。在2050年RCP2.6、RCP4.5和RCP6.0情景下预测分布中心与当前适宜分布区分布中心距离分别为82 744、155 436和78 103 m；在2070年RCP2.6、RCP4.5和RCP6.0情景下，预测分布中心与当前适宜分布区中心距离分别为108 661、48 429和30 230 m(图8)。

图7 末次间冰期以来宁夏枸杞适宜分布区中心迁移路线Fig.7 Migration route of the center of the suitable range of L. barbarum since the last interglacial period

图8 末次间冰期以来宁夏枸杞适宜分布区中心迁移距离Fig.8 Migration distances of the center of the suitable range of L. barbarum since the last interglacial period

3 讨 论

3.1 Maxent 的预测能力

本研究使用Maxent软件预测了宁夏枸杞在当前气候、古气候气候情景和未来气候情景下的适宜分布区。这对于该物种的利用、管理和栽培至关重要。ROC测试表明，模型产生的AUC值取得了良好的性能。结果显示精度很高，表明我们的建模对宁夏枸杞物种的适宜分布区的预测较为可靠和准确。这项研究揭示了宁夏枸杞在气候变化下种群动态历史，对该物种保护策略的制定具有一定意义。预测的当前适宜分布区与该物种在中国的实际分布基本一致，但范围更广。这表明可能有更多潜在适宜分布区域可用于该物种就地保护。然而，小而不连续的适宜分布区可能是造成物种濒危的关键因素之一[19]。

3.2 宁夏枸杞分布区变迁历史

气候变化是植物分布区变化的主要驱动因素[20]，冰期和间冰期的反复出现被认为是影响现代植物分布的主要事件[21]。物种分布模型(SDM)将地理分布数据与古气候模型相结合，预测物种分布的地理范围，为探索古气候变化对植物分布区的影响提供了可能[22]。目前，宁夏枸杞的潜在高度适宜区主要集中在新疆西部、甘肃西部、青海北部、内蒙古中部和四川西北部。预测结果与实际分布一致，但分布区域比实际分布区域要大。在末次冰盛期，全球气温比现在低5～12 ℃，中国的冰川面积是现在的8.4倍[23]。这对植物的分布产生了深远的影响。然而，本研究结果表明，在末次间冰期，宁夏枸杞的适宜分布区并没有像预期的那样收缩。相反，适宜分布区面积在末次冰盛期进行了收缩，在末次间冰期明显扩大，并呈现出向北推进和向南退缩的趋势。这种在末次间冰期期间扩张的情况也在其他适应干旱植物类群中发现，如Cactaceae[24]、butternuts[25]和oaks[26]等物种。很明显，冰川时期的低温并没有造成所有植物范围的缩小，而是为一些耐寒植物的扩展提供了条件。适应新大陆干旱环境的植物历史种群变化可能与间冰期种群扩张假说(interglacial refugium hypothesis; IRH)相一致[27]。末次间冰期在125 ka之前的温度比现在全球温度高2～3 ℃[28]，无霜冻的冬季和夏季的季风降雨为宁夏枸杞种群增长提供了有利的气候条件；相反，在末次冰盛期中国亚热带冰盖并不丰富，当时中国大陆的温度比现在低约5～11 ℃[29]，反复出现的霜冻(温度在 -8.3 ℃和 -5.6 ℃ 之间，持续15到20 h)对植物种群规模产生了灾难性的后果[30]。很可能在末次冰盛期，高频率的霜冻和降雨量的减少对宁夏枸杞以及对环境条件具有类似适应性物种的种群增长产生了负面影响。

在未来气候变化情景下，我们的模拟研究表明，宁夏枸杞适宜分布区在未来将趋于缩小。这种现象在其他珍稀、濒危植物中也有发现。朱莹莹等[31]模拟了水杉在未来的适宜分布区，认为未来气候变暖可能导致水杉的灭绝。吕佳佳等[32]对中国68种珍稀濒危植物的分析表明，54%的珍稀濒危植物在未来适宜分布区面积缩小。在RCP6.0情景下，未来温度将在2050s上升1.3 ℃，2070s上升2.2 ℃[33]。宁夏枸杞的适宜生境普遍减少，生境破碎化现象比现在更严重。该物种的适宜分布区正面临挑战，如果不加以保护，随着未来人类活动的影响加剧，该物种就会濒临灭绝。质心迁移研究表明，在RCP2.6-2070s排放情景下，宁夏枸杞向西迁移了108.661 Km。同时，在RCP6.0-2070s排放情景下，宁夏枸杞向东北迁移了30.230 Km。此外，在2050s和2070s的排放情景下，质心的迁移路线倾向于向高纬度和高海拔迁移。全球变暖将迫使一些物种迁移到更冷、更湿的地方[12]。这项研究的结果与其他研究的结果一致。现在大量的研究和观察表明，气候变化已经改变了物种的分布模式，许多物种向高纬度或高海拔地区迁移[34]。

3.3 宁夏枸杞的气候喜好

确定哪些环境因子塑造和维持物种的地理分布是生态学和进化生物学中的一个关键问题。在该模型采用的 19 个环境气候因子中，宁夏枸杞对环境的需求主要来自4个温度因子和2个降水因子，即年平均温度(bio1)、最冷季度平均温度(bio11)、最干季节平均温度(bio9)、最暖月份最高温(bio5)、最干季度降水量(bio17)和最冷季度降水量(bio19)。对特定温度范围的耐受性是用于解释一个物种纬度分布的最重要特征之一[35]。宁夏枸杞一般生长在河漫滩、低凹地的干旱和半干旱地区，年平均温度和降水量分别为8～9 ℃和150～200 mm左右。这与宁夏枸杞已知的气候喜好一致。温度和水分的变化，影响宁夏枸杞的发芽、吸水、光合作用、蒸腾作用、呼吸作用、繁殖和生长进而影响宁夏枸杞的分布。李剑萍等[36]研究表明在果实形成期平均气温小于18 ℃时，随气温升高，枸杞果实百粒质量增大，当平均气温在18～20 ℃ 时，百粒质量达最大值，后随平均气温增加，百粒质量减小。与温度相似，降水直接影响宁夏枸杞的生长形态、物候和植物生物量的积累。盛花期和盛果期随着降雨量的增加造成土壤水分增加，也会引起宁夏枸杞、生物量积累率和果实产量下降[37]。此外，降水模式和年降水量是植物生存以及其他生态系统功能的重要因素[38]。因此，所有这些因素都会影响到宁夏枸杞的最终生态适应和分布。