MaxEnt 模型对新疆盾糙璃眼蜱生境适应性预测

何文文，伍 军，温丽翠，史倩云，甘 露，郑会珍，阿力木江，呼尔查，巴音查汗

（新疆农业大学动物医学学院，新疆乌鲁木齐 830052）

盾糙璃眼蜱（Hyalomma scupense）隶属于蜱螨目硬蜱科璃眼蜱属，其在侵袭宿主动物吸血的同时，可传播蜱媒回归热、森林脑炎、莱姆病、新疆出血热、埃立克体病等14 种人兽共患病[1-2]。盾糙璃眼蜱是一种宿主蜱，可寄生于马、牛、绵羊、驴、骆驼等家畜以及野生动物体表，是马巴贝斯虫、牛泰勒虫[3]等血液原虫的传播媒介，在阿尔及利亚[4]、突尼斯[5]以及法国、罗马尼亚、捷克和斯洛伐克[6]等国家均有分布。国内，该蜱主要分布于新疆的半荒漠与草原地区[3]以及陕西省[7]和东北三省[8]，但关于该蜱的报道较少。

物种分布模型是研究气候变化对物种分布格局影响的重要工具。而 MaxEnt 模型具有预算精度高、样本量要求低和变量处理灵活等优点，近年来被广泛运用于生物地理学、动植物保护学和植物学等学科。近年来，有研究[9-10]利用MaxEnt 模型预测了大量物种的潜在分布区域，并结合气候变化讨论了物种分布区的迁移，或将其用于濒危物种的保育研究，等等。随着人们对土地及其他资源的开发利用，全球变暖趋势日渐明显，许多物种的地理分布，因此受到了极大影响。2013 年IPCC 第五次评估报告（AR5）就采用了CMIP5 气候模型，而即将发布的2021 年IPCC 第六次评估报告（AR6）将采用更先进的CMIP6 模型。第六次政府气候变化专门委员会评估报告发布了4 种气候变化情景，即ssp126、ssp245、ssp370 和ssp585情景，利用了共享社会经济路径（SSPs）情景下的BCCCSM2-MR 模式进行预测。这些预测是由IPCC 的耦合模型相互比较项目第6 阶段（CMIP6）发起的，以估计未来的气候变化[11-12]。

本研究采用Maxent3.3.4 软件构建MaxEnt 模型，对盾糙璃眼蜱在新疆的适宜分布区进行了预测，可为盾糙璃眼蜱所携带病原以及传播疾病的动态流行趋势研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 应用软件 ArcGIS 10.1 软件，来源于美国ESRI公司；java1.8.0软件，https://www.java.com/zh_CN/；Maxent3.3.3k软件，http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/MaxEnt/；R软件，https://www.r-project.org/；Rstudio软件，https://www.rstudio.com/；BCCCSM2-MR 模式ssp245 情景以及19 个环境气候因素，来自世界气候环境数据库（http://www.worldclim.org/），空间分辨率为2.5 km（表1）；中国省界行政区划图（1:1 000 000 矢量地图），来源于国家基础地理信息中心网站（https://www.tianditu.gov.cn/）。

1.1.2 数据收集 1980—2017 年盾糙璃眼蜱分布点数据，参考中国蜱的分布及其多样性数据（汇总记录了中国123 种蜱的GPS 全部位点）[13]；2018—2021 年盾糙璃眼蜱分布点数据，通过中国知网、百度学术、PubMed 检索等收集并汇总。首先对数据进行处理，剔除重复的、重合不准确的及存在争议的点，然后将其余的点保存并导入ArcGIS 中，随机剔除两点距离小于10 km 的分布点数据，最后筛出盾糙璃眼蜱的43 个分布点数据（图1）。

1.1.3 环境数据 BCC-CSM2-MR 模式包含大气、陆面、海洋和海冰4 个模式分量。本研究借鉴文献[14-15]，选择 BCC-CSM2-MR 模式下ssp245 情景方案。数据来源于WorldClim 环境数据库（https://www.worldclim.org/data/cmip6/cmip6_clim2.5m.html）。为减少变量间冗余信息对模拟结果的干扰，对环境变量进行了降维处理[16]。

1.2 试验方法

1.2.1 气候适宜性等级划分 运行MaxEnt 模型得到ASC Ⅱ格式的栅格图层，利用ArcGIS 软件加载 MaxEnt 运算结果；使用MaxEnt 运算结果的平均值，获取盾糙璃眼蜱在我国的生境适宜度指数（habitat suitability index）。生境适宜度指数代表物种对环境的适应程度，值域范围为0～1，数值越大代表适生程度越高。同时，利用ArcGIS10.4 软件中的SDMTools 工具计算潜在的适生区面积。采用重分类中“自然间断点分级法（Jenks' natural breaks），将适宜度指数划分为4 个适生等级，分别为高适宜生存区（0.500～0.900）、中适宜生存区（0.300～0.500）、低适宜生存区（0.113～0.300）及非适宜生存区（0～0.113）[17]。使用ArcGIS 中的Reclassify 工具，对盾糙璃眼蜱在中国的适生区等级进行划分，然后绘制中国适生区等级划分地图，以此反映盾糙璃眼蜱在中国不同地区的适生程度。

1.2.2 主要环境变量因子筛选 根据初次MaxEnt模型运行结果中的环境变量贡献率，去除贡献率小于1 的环境变量；将环境变量导入MaxEnt 软件，通过设置随机取样，取总数据集的75%作为训练子集，来训练模型，剩下的25%作为模型评估子集[18-19]；勾选自动特征运算规则，创建响应曲线，绘制变量重要性刀切图，将预测结果使用“Logistic”格式和“asc”文件类型输出，重复训练次数设置为10，重复运行模式选择交叉验证；勾选自动特征运算规则，首次运行得出环境贡献率，使用 R语言软件对数据进行Pearson 相关性分析（图2），对于相关性系数绝对值大于0.9 的2 个环境变量，剔除初次MaxEnt 模型运行时贡献率小的环境变量，经过筛选最终使用Bio1、Bio2、Bio3、Bio4、Bio10、Bio14 和Bio15，共8 个环境气候变量。

1.2.3 模型评估 AUC（area under the ROC curve）值是ROC 曲线与横坐标围成的面积，其值越大表示与随机分布相距越远，是模型预测准确度的衡量标准。环境变量与预测的物种地理分布模型之间的相关性越大，模型预测效果越好，AUC值不受阈值影响，评价更客观[20]。ROC 曲线的评估标准：AUC 取值范围为0.5～1.0，评估标准设定0.5～0.6 为失败，0.6～0.7 为较差，0.7～0.8 为一般，0.8～0.9 为好，0.9～1.0 为特别好[21]。

2 结果与分析

2.1 当前气候情境下盾糙璃眼蜱在新疆的适生分布区

利用19 个环境因子，通过MaxEnt 预测得到结果图层，将其导入 ArcGIS10.1 进行适生等级划分。结果（图3）显示：当前气候条件下，盾糙璃眼蜱的主要适生分布区集中在新疆的阿勒泰地区、塔城地区、博尔塔拉蒙古自治州、吐鲁番地区、伊犁河谷以及喀什地区，其中非适生区、低适生区、中适生区和高适生区面积分别约为1.081×106、0.276×106、0.161×106和0.142×106km2。

2.2 未来气候情境下盾糙璃眼蜱在新疆的适生分布区

在ssp245 情景下，2021—2040 年（图4-A）非适生区预计减少45.7%，低适生区增加22.9%，中适生区增加6.9%，高适生区增加15.5%；2041—2060（图4-B）非适 生区预计减少45.7%，低适生区增加22.9%，中适生区增加6.3%，高适生区增加16.1%；2061—2080 年（图4-C）非适生区预计减少45.7%，低适生区增加22.9%，中适生区增加0.57%，高适生区增加21.8%。这些数据表明，随着未来气候的变化，盾糙璃眼蜱的适宜生存范围逐渐扩大。未来的适生环境变化主要表现为，以天山为分界线，以北为最佳适宜生长区域，以南为非适生区域和低适生区域。

2.3 模型评估

盾糙璃眼蜱的AUC 曲线（图5）显示，测试集AUC 值为0.881，说明模型具有较高的预测精度和准确性。依据AUC 曲线评价标准，测试集AUC 值越大，预测模型的效果越好，判定本次预测模型达到了好的效果。

2.4 刀切法测试和主导环境变量响应曲线

2.4.1 刀切法测试 MaxEnt 模型训练集环境变量正则化增益刀切图（图6）显示，使用单环境变量建模时，Bio15 有最高的增益，Bio3、Bio14、Bio2、Bio4 有较高的增益。结合图2 结果，筛出Bio14 最干月降水量（33.2%）、Bio15 季节性降水（29.1%）、Bio3 年均气温（4.3%）和Bio2 昼夜温差月均值（9.6%）4 个主导环境气候变量因子。

2.4.2 主导环境变量响应曲线 最干月降水量随着降水的增加，生存概率逐渐增高，在降水为21.000 mm 时，生存概率达到最高（图7-A）；季节性降水在22.665 mm 时生存概率最大，后逐渐递减，在140.178 mm 时生存概率降为最小（图7-B）。等温性在温度为18.410 ℃时生存概率最大，随着温度升高，盾糙璃眼蜱生存概率逐渐降低，在39.855 ℃时生存概率降为0（图7-C）。昼夜温差月均值在昼夜温差为9.170 ℃时生存概率最大，在18.445 ℃时生存概率最低（图7-D）。

3 讨论

3.1 最大熵模型评价

本研究模拟10 次，AUC=0.881，最大熵模型模拟效果较好，故可用模型计算出的潜在分布区来预测适生分布区。随着全国基础地理数据库地图的更新，我国蜱的分布及其多样性数据记录中已经剔除了重合的数据。受文献记录中采集人员和采集时间不同以及物种分布地区的易到达程度和人为研究偏向性等影响，在此次数据收集的过程中，物种分布数据在某些地区过于密集，可能导致预测结果出现偏差，会使MaxEnt 模型不稳定；除此之外，还存在分布点位于我国境外以及国界线上有争议的问题。因此，为在一定程度上消除这部分数据对于预测结果的影响，本研究在试验中剔除了存在争议的分布点，基于MaxEnt 原理并利用ArcGIS 软件的空间分析方法计算了盾糙璃眼蜱的潜在分布区，在此基础上预测了盾糙璃眼蜱在ssp245 气候变化情景下不同时期的适生区域，并计算了适生区面积的变化。通过对19 个环境变量因子的筛选，最后筛选出了Bio14 最干月降水量（33.2%）、Bio15季节性降水量（29.1%）、Bio3 等温性（4.3%）和Bio2 昼夜温差月均值（9.6%）4 个环境因子变量。利用不同的气候数据模拟不同物种的结果是存在差异的[22]。但是，运用MaxEnt 模拟物种地理格局分布仍不失为一种重要的研究方法[23]。

3.2 适生分布区的模拟预测

与当前的适生环境相比，未来适生环境的非适生区明显减少，适生区域明显扩张。未来适生环境的变化主要表现为以天山为分界线，以北为最佳适宜生长区域，以南为非适生区域和低适生区域。模型预测结果与1997 年于心编辑的《新疆蜱类志》中记载的新疆蜱类地理分布大致相拟合：盾糙璃眼蜱的最佳适生地形地貌是准格尔界山及其山间谷地、准格尔盆地以及天山及其山间谷地，适生于低海拔地区。张艳艳[24]在准格尔盆地硬蜱分类的研究结果也与此相符。通过近几年的文献记载发现，盾糙璃眼蜱的适生范围逐渐扩大。该模型验证并重新预测了相关资料记载的新疆盾糙璃眼蜱地理分布，对其环境适应性做了进一步研究。

3.3 主导因子筛选

最干月降水量、季节性降水量、等温性和昼夜温差月均值是影响盾糙璃眼蜱适生分布的主导因子。由分布概率与变量的响应曲线测算可知，盾糙璃眼蜱最适宜的最干月降水量随着降水的增加生存概率在逐渐增加；季节性降水量随着降水量的增加其生存概率逐渐减少；在温度为18.410 ℃时生存概率最大，随着温度的升高，生存概率逐渐降低，39.855 ℃盾糙璃眼蜱生存概率为0，说明高温不适合盾糙璃眼蜱生存。昼夜温差月均值在昼夜温差为9.170 ℃时生存概率最大，在18.445 ℃时生存概率最低。这说明盾糙璃眼蜱对该环境变量存在明显的适应性，而温度和降水为影响盾糙璃眼蜱适生的主导环境因素。由此可见，盾糙璃眼蜱适宜生长区域降水量偏少，适生温度区间较大。

蜱可传播多种病原微生物，对畜牧业及人类健康危害巨大。在我国现已报道的牛泰勒虫有3个种，即环形泰勒虫（T.annulata）、瑟氏泰勒虫（T.sergenti）、中华泰勒虫（T.sinensis）[25]。其中，环形泰勒虫是我国北方地区对牛危害较大的一种血液寄生虫，往往引起牛严重发病与死亡[26]。国内外均有文献[27，5]证实，盾糙璃眼蜱饥饿成蜱传播的牛梨形虫就是环形泰勒虫。近几年来，国内外对于抗蜱疫苗的研究逐渐深入。在了解哪个地区有目标蜱的基础上进行采样研究，可减少盲目采样，节约时间和成本。本研究所得到的盾糙璃眼蜱适生区分布将有助于蜱传播疾病的防控，减少畜牧业经济损失，保障公共卫生安全。

4 结论

研究预测：天山以北为盾糙璃眼蜱最佳适宜生长区域，以南为非适生和低适生区域；温度和降水对盾糙璃眼蜱的生存环境有着重要影响，在未来气候影响下，盾糙璃眼蜱适生区域会随之扩张。本研究预测了盾糙璃眼蜱的适生环境、变化趋势及其影响因素，可为更好地评估蜱媒传染病的传播风险提供帮助。