陈元品
(福建省德化葛坑国有林场,福建 德化 362509)
秃杉(Taiwaniaflousiana)系第三纪古老孑遗树种,是世界珍稀濒危植物[1~4],断续分布在福建、贵州、云南、湖北和缅甸北部等地[5,6]。树木学家陈嵘《中国树分类学》(1973)记载福建在民国期间仍是秃杉的重要分布区之一[7,8]。因其分布范围广泛,加之分布区地理上的间隔,故受气候、地貌、土壤等生态条件的影响,形成了具有一定差异的地理种源[9,10]。在秃杉引种造林的过程中, 围绕秃杉的引种试验、 苗期培育、 营林技术、 抚育管理等方面展开了一系列的研究, 取得显著的成果[8~12], 然而, 关于秃杉种源试验长期系统性追踪测定的研究极少查及相关文献。摸清这些自然变异和遗传变异的规律,对扩大秃杉栽培范围,丰富福建省中高海拔山区造林用材树种[11],从中选出生长快、抗性强、材质好的优良种源,进而选择优良家系、优良无性系,对丰富中高海拔山区造林树种,提高森林总体素质具有重要作用。为此,福建省德化葛坑国有林场从1992年开始了秃杉引种种源试验,并进行了长期测定。现将中林阶段研究情况总结如下。
试验材料由全国秃杉种源试验协作组提供,共5个种源,具体参试种源号码及原产地来源见表1。 1992年育苗, 1993年3月造林。造林当年块状抚育1次,全锄一次,2~5年每年抚育两次。郁闭后未进行抚育间伐。
表1 参试种源来源及产地情况
试验地设在福建省德化葛坑国有林场(北纬24°25′,东经118°11′),位于戴云山北麓。土壤多为山地红壤、黄红壤,海拔垂直高度(480~1000 m)。年降水量1800~2000 mm,年平均气温17 ℃,最高气温34.8 ℃,最低气温-9℃,属中亚热带南缘中高山气候类型。试验林位于39林班2大班3小班,海拔900~950 m,立地质量等级为Ⅲ级。林地准备采用炼山清杂,挖明穴,回表土,规格为50 cm×50 cm×30 cm,株行距为2 m×2 m。
试验采用完全随机区组设计,5个参试处理,采用5株单列小区,重复8次。行排列垂直于等高线,上下左右种植一行秃杉作保护行。2015年对试验林胸径、树高、冠幅和枝下高等指标进行观测,并建立数据库。
秃杉单株材积计算公式[12]:
V=0.00005877D1.9699831H0.89646157
(1)
式(1)中,V为材积/m3,D为胸径/cm,H为树高/m。
方差分析:以单株观测值为单位进行方差分析。采用SAS统计分析软件的Proc means模块。
μ=∑Xi/n
(2)
S=[∑(Xi-X)2/n-1]1/2
(3)
CVp=S/μ×100%
(4)
式(2)~式(4)中:μ为性状的平均值;S为性状的表型标准差;CVp称为性状变异系数;Xi为个体观测值;n为观测个数[14]。
以单株值为统计单位估算的单点遗传力如下[13~16]:
(5)
(6)
(7)
(8)
4.1.1 生长表现
表2列出了试验点种源试验林生长情况。从表2可知,试验林24a生时,试验林的树高、胸径、材积、枝下高、冠幅平均值分别为12.31 m、16.4 cm、0.1597 m3、6.51 m、3.22 m,变异系数分别为20.69%、27.72%、73.56%、25.25%和29.07%。试验林各性状变异系数均较大,变化范围为20.69%~73.56%,材积的变异系数最大,达73.56%。由此可知,秃杉不同种源的生长性状差异较大,变异比较丰富,为优良种源的选择提供了依据。
4.1.2 生长性状遗传变异分析
表3列出了试验点种源试验林树高、胸径、材积、抽高,枝下高和冠幅的方差分析结果。由表3可知,试验林24 a生时,树高、胸径、材积和枝下高在重复、种源、重复和种源交互作用的差异均达显著或极显著水平;冠幅在重复、种源的差异达到极显著水平,在重复和种源交互作用的差异没有达到显著水平。
表2 种源试验林生长性状表现
表3 种源生长性状方差分析
表4列出了试验点24a生的生长性状遗传参数估值。由表4可知,试验林24a生时,树高、胸径、材积、枝下高和冠幅的种源遗传力分别为0.58、0.41、0.63、0.34和0.42,单株遗传力分别为0.33、0.19、0.26、0.11和0.28。总体上,树高、胸径、材积在种源水平上受中强度的遗传控制,在单株水平上均受较弱的遗传控制。枝下高和冠幅在种源及单株水平上均受较弱的遗传控制。
表4 种源生长性状遗传参数估算
开展秃杉种源测定的最重要的目的就是能够选择不同用途的秃杉优良种源供生产推广用。从参试的材料中筛选出具有不同用途的秃杉优良材料,是开展秃杉种源测定的重要目标。从表5可以看出,根据种源各性状的遗传增益排名,试验点1号种源的树高、胸径和材积的平均值分别为13.73 m、18.88 cm、0.2008 m3,遗传增益的平均值分别为4.90%、5.27%和22.99%,排名第1。
表5 试验点5个种源24年生表现
根据速生优良种源的选择结果,从种源试验林中筛选出的优良种源中的优良单株共5株,结果列于表6。从表6可知,从1号优良种源中选择的5个优良单株,24a生时树高、胸径和材积的平均值分别为18.2、28.78 cm和0.6009 m3,遗传增益的平均值分别为15.79%、14.34%和71.83%。所入选的优良单株生长性状表现良好,具有较高的增益水平。
表6 优良种源中的优良个体及其24年生表现
通过对福建省德化葛坑国有林场1993年营造的相同立地条件下的秃杉种源试验林的调查观测,并对调查数据进行统计分析。结果表明,试验林24 a生时,秃杉不同种源试验林的树高、胸径、材积、枝下高、冠幅平均值分别为12.31 m、16.4 cm、0.1597 m3、6.51 m、3.22 m,变异系数分别为20.69%、27.72%、73.56%、25.25%和29.07%。试验林各性状变异系数均较大,变化范围为20.69%~73.56%,材积的变异系数最大,达73.56%。由此可知,秃杉不同种源的生长性状差异较大,变异比较丰富,为优良种源的选择提供了依据。树高、胸径、材积、枝下高和冠幅的种源遗传力分别为0.58、0.41、0.63、0.34和0.42,单株遗传力分别为0.33、0.19、0.26、0.11和0.28。总体上,树高、胸径、材积在种源水平上受中强度的遗传控制,在单株水平上均受较弱的遗传控制[17~21]。枝下高和冠幅在种源及单株水平上均受较弱的遗传控制。根据种源各性状的遗传增益排名,选出1号种源为优良种源。按照速生丰产的标准,筛选出5株优良单株,树高、胸径和材积的平均值达18.2 m、28.78 cm和0.6009 m3,遗传增益的平均值达15.79%、14.34%和71.83%。这些优良种源可通过有性或无性繁育方式在福建省中高海拔山地等区域进行推广应用。
根据以上分析可知树高、胸径、材积在种源水平上受中强度的遗传控制,在单株水平上均受较弱的遗传控制;在福建德化相同的立地条件下,通过对24a生种源试验林的调查和各生长性状的分析对比,初步选择出1号种源为优良种源。由于受人力和物力等条件的影响,选择的种源参试材料只有5个,且未在福建省不同地区进行区域试验。因此,后续研究需继续收集秃杉地理分布区的种源,在福建省不同地区甚至我国秃杉分布区开展种源测定,选出广谱性优良品种为秃杉资源培育提供良种支持。