彩叶植物SPAD值及其荧光参数的异质性

王永涛 ，杨 宁 ，李贵学，于林倩，姜锡川

(1. 青岛市园林和林业综合服务中心，山东 青岛 266100；2. 青岛西海岸新区自然资源局，山东 青岛 266400)

1 引言

彩叶植物是生长季节的某一阶段全部或部分叶片较稳定地呈现非绿色的植物，因其具有观赏期长、色彩丰富、易形成景观的特点，在城乡绿化美化中具有重要的应用价值[1，2]。然而，由于光照、栽培管理等因素影响，彩叶植物常出现叶片复绿现象，在一定程度上影响了彩叶植物的景观效果[3，4]。通过对紫叶李、紫叶矮樱、金叶风箱果等彩叶树种光合色素含量的测定，得出光照是影响彩叶树种叶色变化的直接原因[5]。通过遮光率对比试验，得出遮光程度越大，黄金芽茶树叶色返绿越明显[6]。叶绿素含量的消长规律是反映叶片生理活动变化的重要指标之一，也是直接影响和反映叶色变化的重要因子。研究表明，SPAD(Soil Plant Analysis Development)值与叶片叶绿素含量呈极显著的正相关，可为活体测定叶绿素水平提供可靠依据，因而可运用叶绿素仪对植物的光环境及叶片健康水平进行评价[7，8]。叶绿素荧光参数是一组用于描述植物光合作用机理和光合生理状况的变量或常数值，被视作研究植物光合作用与环境关系的内在探针[9，10]。近些年来，叶绿素荧光技术已被广泛应用于光合过程与机理、逆境生理以及品种选育研究领域[11，12]。宗梅等[14]将红叶石楠和光叶石楠作为实验材料，研究了两种石楠Fv/Fm、Fv/Fo的异质性特征。冯露等[15]通过测定紫叶和绿叶紫薇品种的叶片色素含量及分布、光合生理指标和可溶性糖含量，分析了叶色呈现机理和光合特性。然而，目前对彩叶植物不同部位叶片SPAD值和叶绿色荧光参数的对比分析研究尚鲜有报道，尤其是针对彩叶植物出现的叶片复绿现象。

为了探讨彩叶植物复绿过程中是否表现为叶绿色相对含量和叶绿色荧光参数上的异质性，本文通过对金叶女贞(Ligustrum×vicaryi)、紫叶矮樱(Prunus×cistena)、紫叶黄栌(Cotinuscoggygriavar.purpurenss)和紫叶李(Prunuscerasiferaf.atropurpurea)等4种彩叶植物SPAD值和叶绿色荧光参数值的测定，分析4种彩叶植物在复绿梯度过程中的相应指标的内在差异和动态变化规律，分析其对生境的适应策略，以期为彩叶植物生理生态机制及人工栽培提供理论基础。

2 材料与方法

实验地位于山东省青岛市中山公园(120°20′48″E，36°3′54″N)。研究区属暖温带季风大陆性气候，年平均气温12.3 ℃，1月份最低，月平均气温-3 ℃，8月份最高，月平均气温25 ℃，年平均降水量775.6 mm左右。

选取园内金叶女贞、紫叶矮樱、紫叶黄栌和紫叶李为实验材料。于2021年5月份，在排除外界因素干扰的条件下，选择不同植物、不同部位的叶片，测定了SPAD值和初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、PSII最大光能转化效率(Fv/Fm)和PSII最大光能转化潜力(Fv/Fo)等4个叶绿素荧光参数。按三等分法在植株的外部、中部、内部各选取5片完全展开、无破损的叶片，运用SPAD-502叶绿素仪测定动态定位测定叶片SPAD值；运用OS-30P+快速植物胁迫测量仪测定叶绿素荧光参数，叶片暗适应30 min后测量相关指标，每个部位3次重复，一日内分别在09:00、13: 00、17:00测定。

3 结果与分析

3.1 按部位分时间的叶片SPAD异质性

从图1中可以看出，4种彩叶植物同一时间内不同部位叶片的SPAD值异质性特征明显，一致表现为内部叶片的SPAD值显著大于外部叶片，而且金叶女贞、紫叶矮樱、紫叶黄栌内部叶片的SPAD值也显著大于中部叶片，但紫叶李中部叶片和内部叶片的SPAD值差异不显著。就日平均SPAD值而言，金叶女贞、紫叶矮樱、紫叶黄栌、紫叶李内部叶片、中部叶片和外部叶片的SPAD值之比分别为1.74∶1.20∶1、1.24∶1.04∶1、1.19∶1.10∶1和1.10∶1.09∶1。这与4种彩叶植物叶片颜色的变化规律一致，即由于植株外部叶片的SPAD值最低，叶片的彩色最明显；中部叶片的SPAD值有所增加，叶片彩色变浅；内部叶片的SPAD值最大，叶片的彩色最浅，呈现明显复绿特征。

金叶女贞、紫叶矮樱、紫叶黄栌、紫叶李的日均SPAD值分别为22.96±5.87、34.66±3.68、36.54±2.83和37.61±1.74。其中，金叶女贞和紫叶李不同部位的叶片SPAD值不存在显著的动态变化，而紫叶矮樱和紫叶黄栌的叶片SPAD值存在一定的动态变化，大致表现为13:00的SPAD值最高，即SPAD值呈现单峰型的日动态变化(表1)。

3.2 按部位分时间的叶绿素荧光参数异质性

4种彩叶植物初始荧光Fo呈现一定程度的异质性特征，金叶女贞、紫叶矮樱、紫叶黄栌、紫叶李全株的Fo平均值分别为113.52±22.53、164.96±20.60、192.04±14.69和162.22±16.84。其中金叶女贞和紫叶李Fo稳定表现为内部叶片F0显著大于外部叶片，分别为外部叶片的1.45倍和1.14倍；而紫叶矮樱外部叶片和内部叶片的Fo不存在显著差异，紫叶黄栌的外部、中部、内部叶片在一日内的Fo异质性有特征存在一定程度的差异(图2)。

图1 彩叶植物不同部位SPAD值的异质性

表1 彩叶植物不同时间叶片SPAD值的异质性

4种彩叶植物按部位分时间的可变荧光FV如图3所示，其中金叶女贞和紫叶黄栌不同部位的可变荧光FV在一日内稳定地表现为内部叶片>中部叶片>外部叶片，相应比值分别为2.77∶2.02∶1和1.45∶1.16∶1。而紫叶李13:00和17:00均表现为内部叶片>中部叶片>外部叶片，紫叶矮樱的FV异质性表现不如其他3种彩叶植物显著。

荧光参数Fv/Fm是衡量植物抗逆性的一个重要指标，其值一般稳定在0.80～0.85。4种彩叶植物按部位分时间的Fv/Fm如图4所示，其中金叶女贞Fv/Fm变化范围为0.61～0.83，且表现为外部叶片Fv/Fm恒小于中部和内部叶片；紫叶矮樱Fv/Fm变化范围为0.79～0.83，且外部和中部叶片的Fv/Fm不存在显著差异；紫叶黄栌Fv/Fm变化范围为0.76～0.82，但不同部位在不同时段的Fv/Fm异质性特征不尽一致；紫叶李Fv/Fm变化范围为0.79～0.82，且外部叶片和内部叶片的Fv/Fm存在显著差异。

图2 彩叶植物不同部位初始荧光F0的异质性

图3 彩叶植物不同部位Fv的异质性

4种彩叶植物按部位分时间的Fv/F0如图5所示，其中金叶女贞Fv/F0变化范围为1.61～4.97，且表现为外部叶片Fv/F0恒小于中部和内部叶片；紫叶矮樱Fv/F0变化范围为3.86～4.95，且外部和中部叶片的Fv/F0不存在显著差异；紫叶黄栌Fv/F0变化范围为3.25～4.51，但不同部位在不同时段的Fv/F0异质性特征不尽一致；紫叶李Fv/F0变化范围为3.87～4.60，且外部叶片和内部叶片的Fv/F0存在显著差异。

图4 彩叶植物不同部位Fv/Fm的异质性

图5 彩叶植物不同部位Fv/F0的异质性

4 结论与讨论

本研究发现，4种彩叶植物同一时间内不同部位叶片的SPAD值异质性特征明显，一致表现为内部叶片的SPAD值显著大于外部叶片。杨红兰等[16]对桂林岩溶石山小叶女贞、红背山麻杆、九龙藤、青冈栎和菜豆树SPAD值的测定结果也表明，内部叶片最大，外部叶片最小。王冰等[17]也发现山桃叶片同一叶片不同部位的叶绿素SPAD值有明显差异。王冰等研究发现同一绿化树种叶片的SPAD值在一天内也呈现一定的波动，且表现为中午高的单峰型日变化，本研究发现紫叶矮樱和紫叶黄栌的叶片SPAD值基本表现为13:00最高，而金叶女贞和紫叶李不同部位的叶片SPAD值不存在显著的动态变化。究其原因，可能与温度、光照强度的变化有关，早上光照强度较弱，随着光照强度增加、气温升高，叶片酶活性增强，进而叶绿素合成增加，表现为叶片SPAD 值增加；14:00以后，由于参与光合作用，且伴随自身分解，叶绿素含量减少，同时光照强度降低、气温下降，进而又表现为叶片SPAD值降低。

叶绿素荧光参数是一组用于描述植物光合作用机理和光合生理状况的值，反映了植物“内在性”的特点，是研究植物光合作用与环境关系的内在探针。研究结果表明，4种彩叶植物叶绿素荧光参数存在按部位分时间均存在一定程度的异质性，其中金叶女贞内部叶片的Fo、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo均显著大于外部叶片；紫叶矮樱、紫叶李的外部、中部和内部Fo、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo的异质性规律不同；紫叶黄栌内部叶片的Fm、Fv/Fm、Fv/Fo显著大于外部叶片。宗梅等[14]研究了红叶石楠和光叶石楠Fv/Fm、Fv/Fo的绿素荧光参数日变化特征。卢广超等[18]对4 种彩叶植物(红背桂、花叶鹅掌柴、红龙草和黄金榕)的叶绿素荧光参数日变化进行了研究，发现4种彩叶植物的几个主要荧光参数值相对常绿植物的荧光值要低，这与本研究发现金叶女贞和紫叶黄栌的内部叶片的叶绿素荧光参数显著大于外部叶片相一致，这可能是由于外部叶片叶绿素含量低，致使其光合能力下降。但是紫叶矮樱和紫叶李外部叶片、中部叶片和内部叶片的叶绿素荧光参数变化规律却不尽一致，这说明叶绿色荧光不仅与光照强度有关，还与其他树种生物学特性、其他生境因子有关[19,20]。Fv/Fm是植物发生光抑制的敏感指标，Fv/Fm值降低表明其光合机构可能遭受过量光能破坏，也可能是保护光合机构免于遭受破坏的保护性反应[20]。本试验金叶女贞外部叶片的值较低，仅为0.64±0.05，这说明金叶女贞存在光抑制现象。