南疆3种砧木苹果树的光能截获率及冠层结构优化

兖 攀，王久照，姜继元，陈奇凌

(新疆农垦科学院林园研究所/库尔勒香梨种质创新与提质增效兵团重点实验室，新疆 石河子 832000)

【研究意义】苹果栽培模式经历乔砧稀植、乔砧密植和矮砧密植3个阶段[1]，矮砧密植栽培模式是目前国内外主推的模式，具有小冠层、高光效、高效益等优势[2]，近几年在南疆推广较快。南疆具有丰富的光照资源，但因缺乏本地化的栽培参数，同时缺少光能截获的定量评价方法，使树形培养缺乏科学的指导，限制了矮砧密植栽培模式的优势。【前人研究进展】光是影响植物生长发育最重要的生态因子[3]，为提高光能截获率，人们通过选育砧木、短枝型品种等手段改变冠层大小，提升光照水平，也通过整形修剪改变冠层形状和枝条密度，保证冠层通风透光[4]。厉恩茂等[5]发现小冠树形冠层内光照水平及光能利用情况明显优于大冠树形，但也有学者认为矮化树的光截获量减少了50%以上[6]，这可能是因为冠层体积大幅减小，显著降低了冠层的受光表面积。如果冠层体积在一定范围内变动，小冠层可能会因为冠层内较高的光照水平，而具有更大的光截获量，且由于栽植密度较高，而具有更高的群体光截获量。但不管冠层体积是大是小，要实现苹果优质生产，总有一个适宜的光能截获范围，如盛果期的自然纺锤形苹果树，冠内叶片所接受的平均相对光合有效辐射(PAR，Photosynthetically active radiation)大于30%，无效光区内的叶片比例低于10%是适宜的[7]。关于纺锤形苹果树光能截获特征的研究还有一些：如高纺锤形的短枝比例高[8]，树冠相对光照强度在 30%～80%的占52.0%[9]，细长纺锤形6—8月的高光区体积为86.7%[10]等。与光截获相关的不仅有冠层大小和形状，也有具体的结构参数，如Agha等[11]发现光截获与树高、干径有关，开花和产量随光截获量的增加呈线性增加，David等[12]发现随着时间的推移，器官几何结构的变化会影响STAR值(被照射叶面积与总叶面积比值)，Yang等[13]发现短枝和叶片在空间的分布越均匀，光截获效率越高。【本研究切入点】现阶段，关于南疆苹果树光能截获的定量研究还较少，光能截获与冠层结构的关系还不明确。【拟解决的关键问题】旨在对苹果树的冠层结构和光能截获进行定量化研究，明确它们之间的关系。定量评价苹果冠层的光截获量，建立光截获模型，明确与光能截获紧密相关的冠层结构参数，确定不同砧木苹果树的冠层结构调控方法、调控重点和目标参数，为有针对性的进行树形培养提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地位于莎车县西北新疆生产建设兵团第三师54团(38.5°N，77.1°E)，属温带大陆性气候，四季分明。年无霜期220 d左右，年平均气温12.3 ℃，年日照时数2965 h，年平均降水量56.6 mm。土壤为砂质土，pH 9.3，全盐 0.5 g/kg，有机质1.7 g/kg，有效磷11.7 mg/kg，速效钾41.0 mg/kg，水解性氮4.6 mg/kg。冬春漫灌，生长季滴灌，水肥一体化。试验地共3块，分别是M9T337矮化自根砧苹果园(以下简称矮砧，图1)，八棱海棠/M9T337矮化中间砧苹果园(以下简称中间砧)，八棱海棠乔砧苹果园(以下简称乔砧)，嫁接品种均为烟富8号，2017年春季定植，砧木露土5～10 cm，南北行向，株行距分别为1.0 m×4.0 m，1.5 m×4.0 m，2.0 m×4.0 m，树形均为纺锤形，2020年夏季各选3株具有代表性的幼树作为标准树体。

1.2 试验方法

从左到右依次是自根砧、中间砧、乔砧苹果树From left to right, there are dwarf rootstock, dwarf interstock and vigorous stock apple trees图1 不同砧木苹果树Fig.1 Apple trees with different rootstocks

图2 冠层体积和测定点分布Fig.2 Canopy volume and distribution of measuring points

冠层结构参数：地径、树高、分枝数、枝条离地高度、枝粗、枝长、枝角、枝间距等，并分长、中、短枝，下、中、上层进行统计。设L<50 cm的为短枝，50 cm≤L<100 cm的为中枝，100 cm≤L的为长枝。

冠层光照分布日变化：2020年6月中下旬，选择连续的晴天在试验地测定。每种冠层体积选择3株标准木，在象限(平面直角坐标系)基础上增加垂直于象限的z轴，构建三维坐标系。以主干为z轴，以行向为y轴，以垂直于行向的直线为x轴，将平面分为8个象限，每象限45°，将z轴分为7层：70、100、130、160、190、220、220 cm，其中乔砧树体增加1层，到250 cm。取样点分布在每层象限的坐标轴及对角线上，并根据离主干的距离，在0、50、100、150 cm处分别取样，最下2层枝条较长，每个方位取样4个点，最上一层取样2个点，中间层取样3个点(图2-b)。从10:00—20:00每隔2 h测定全株不同部位的光合有效辐射PAR，测定仪器为LI-6400 便携式光合测定仪(美国 Li-Cor 公司生产)，使用叶室上的光照辐射感应器进行测定，测定时保持水平。

光能截获的指标体系：①光截获量(Light interception，LI)：冠层某一部位叶片在某一时点接收的PAR值，即1个样点在1个时点的测定值。②平均光截获量(Average light interception，ALI)：不同砧木苹果树、冠层不同部位或时段内叶片接收的PAR的平均值。③累积光截获量(Cumulative light interception，CLI)：不同砧木苹果树、冠层不同部位或时段内叶片接收的PAR的累积值，这里设定为单日累积值。

式中，CLI为冠层单日累积光截获量，ALIi为第i次测定的冠层平均光截获量ALI，Hi为第i次与第i+2次测定的间隔时间，这里为7200 s，i为6、8、10…n。

(4)光能截获率(Light interception rate，LIR)：各时段ALI与该时段最大LI比值的平均值。

(5)低光区占比(Proportion of low light area，PLL)：小于200 μmol/(m2·s)光截获量LI的样本量占单日测定总样本量的比例。

1.3 分析方法

采用主成分分析的Biplot图分析各砧木苹果树的主要参数，并做Pearson相关分析。方程拟合：选择与光能截获率具有一定线性关系的冠层结构参数，拟合直线方程，设3种砧木苹果树中最大的光能截获率为目标值，求最优解作为不同砧木苹果树冠层结构优化的参照系。应用Excel 2016软件进行数据整理，SPSS 21.0软件进行方差分析，Duncan多重比较(α=0.05)和Pearson相关性分析，Photoshop绘制示意图，Oringin 9.1绘制三维图。

2 结果与分析

2.1 不同砧木苹果树的冠层结构

由表1可知，乔砧苹果树的地径、树高、分枝数、枝总长均显著高于中间砧和矮砧苹果树，与中间砧苹果树相比，乔砧的地径增加34%，树高增加31%，分枝数增加43%，枝总长增加44%。与矮砧苹果树比，中间砧的地径增加15%，枝总长增加30%。枝类组成方面，矮砧苹果树的长枝占比显著低于中间砧和乔砧，而中枝占比显著高于中间砧和乔砧。

由表2可知，与矮砧苹果树相比，中间砧和乔砧的平均枝长显著增加25%，中间砧的平均枝粗、基角和腰角显著增加35%、19%和18%，乔砧苹果树的枝条角度较小。

由表3可知，因树体较矮，中间砧和矮砧苹果树的中、下层枝条显著多于乔砧，而上层枝条显著少于乔砧。矮砧苹果树下层枝长显著小于中间砧和乔砧，乔砧苹果树中部枝长显著大于中间砧和矮砧。枝粗的差异与枝长相似，中间砧和乔砧苹果树下部枝条的粗度是矮砧的2倍。

2.2 不同砧木苹果树光截获量日变化

根据多重线性回归方程：LI=-515+324X1+290X2+90X3-105X4+20X5(X1太阳高度角，X2离主干距离，X3高度，X4冠层体积，X5方位)可知，太阳高度角是影响冠层光截获量LI的最主要因素。

表1 不同砧木苹果树的枝类组成

表2 不同砧木苹果树的主枝参数

表3 不同砧木苹果树主枝垂直分布特征

树体结构中，离主干距离是最主要因素，表明光在冠层中水平递减，其次是高度，表明光在冠层中的垂直递减，再次是冠层体积，最后是方位。

由表4和图3可知，不同时间(不同太阳高度角)对冠层的平均光截获量ALI的影响显著。ALI在14:00达到最大值1227 μmol/(m2·s)，12:00、14:00、16:00 3个时间点的ALI均在1000 μmol/(m2·s)以上，为强光照时段。10:00的ALI为772 μmol/(m2·s)，12:00的ALI为1132 μmol/(m2·s)，处于快速上升时段。18:00的ALI为919 μmol/(m2·s)，20:00的ALI为333 μmol/(m2·s)，处于快速下降时段。ALI的日变化可以大致分为5个时段：第1时段为6:00—8:00，ALI随着太阳的升起缓慢上升，第2时段为8:00—12:00，ALI快速提升，第3时段为12:00—16:00，ALI保持在较高水平，第4时段为16:00—20:00，ALI快速下降，第5时段为20:00—22:00，ALI随着太阳的降落，逐渐归零。

由表4可知：①不同离主干距离对冠层ALI的影响显著。离主干越远ALI越大，在主干附近因主干本身的遮挡，ALI最低，只有543 μmol/(m2·s)。离主干50 cm处的ALI显著提高，达到1041 μmol/(m2·s)。100和150 cm处的ALI再次显著提高，分别达到1163和1161 μmol/(m2·s)，但增幅只有120 μmol/(m2·s)。②不同高度对冠层ALI的影响显著。70 cm高处的ALI最低，为776 μmol/(m2·s)，因为树体下部枝条较长较粗，叶片较多，有遮挡。100和130 cm处的ALI显著高于70 cm处，达到900 μmol/(m2·s)上下。160～220 cm处的ALI达到1000 μmol/(m2·s)上下。而250 cm处的ALI也较低，为760 μmol/(m2·s)，是因为该处仅有乔砧的数据，而乔砧在220～310 cm处的分枝较多，有遮挡。③不同砧木(不同冠层体积)对冠层ALI的影响显著。矮砧苹果树的ALI最大，为1041 μmol/(m2·s)，显著高于中间砧[879 μmol/(m2·s)]和乔砧[866 μmol/(m2·s)]。随着冠层体积的增大，ALI不断下降，到中间砧时显著下降16%，但到乔砧时趋于平缓，仅下降2%。④不同方位对冠层ALI的影响显著。南侧的ALI最高，为1020 μmol/(m2·s)，西侧的ALI最低，为847 μmol/(m2·s)。南侧与东、东南侧差异不显著，ALI均在960 μmol/(m2·s)以上，属于较高光区。西侧与西南、西北、北、东北差异不显著，属于较低光区[840～920 μmol/(m2·s)]。

表4 不同因素对平均光截获量(ALI)的影响

图3 不同砧木苹果树LI日变化Fig.3 Diurnal variation of light interception in apple trees of different stocks

2.3 不同砧木苹果树累积光截获量及光能截获率

由表5可知，以时间为自变量，通过一元二次方程曲线求得任意时间点冠层的ALI，拟合度均在0.98以上。根据方程拟合值与累积光截获量(CLI)公式计算可得，矮砧苹果树的单日累积光截获量(CLI)为46.0 mol/m2，显著高于中间砧的38.4 mol/m2和乔砧的40.0 mol/m2，中间砧和乔砧之间差异不显著。矮砧苹果树的光能截获率(LIR)最高，为65.2%，与中间砧的59.9%差异不显著，但显著高于乔砧的55.0%，随着冠层体积的增大，LIR逐渐减小，体积每增大1 m3，LIR下降5%。乔砧由于冠层体积较大，低值较多，故光能截获率低于中间砧，但同时乔砧的受光部位更多，单株CLI反而高于中间砧。矮砧的低光区占比(PLL)为11.4%，显著低于中间砧的20.2%和乔砧的21.3%。

由表6可知，矮砧苹果树因栽植密度最大，群体CLI也最大，随着栽植密度的减小，群体CLI不断减小，到中间砧时下降44%，中间砧到乔砧时又下降22%。

2.4 不同砧木苹果树冠层结构参数的主成分分析

由图4可知，影响矮砧苹果树冠层结构的主要参数有2个：中枝占比和平均中枝长。影响中间砧苹果树冠层结构的主要参数有5个：基角、<5 cm枝间距占比、腰角、平均枝粗和平均枝间距。影响乔砧苹果树冠层结构的主要参数有4个：树高、分枝数、枝条平均离地高度和短枝占比。

2.5 冠层结构与光能截获的相关性分析

由表7可知，平均枝长和长枝占比2个参数都与平均光截获量(ALI)呈显著负相关(r=-1.000)，与低光区占比(PLL)呈显著正相关(r=0.999)，表明枝长增加会减少内膛的光截获量(LI)，较多的长枝会形成围绕主干中下部的低光区，也会减少光截获量。平均长枝长也与ALI呈显著负相关(r=-1.000)，与PLL呈显著正相关(r=0.998)。下层基角与光能截获率(LIR)呈显著负相关(r=-1.000)，表明随下层基角的增大，枝组叶幕逐渐与光线垂直，对光线的拦截能力不断增强，使内膛的低光点增多。

由表8可知，矮砧苹果树的中枝占比和平均中枝长2个参数与ALI、CLI、LIR呈正相关(r=0.668～0.991)，与PLL呈负相关(r=-0.859～-0.995)，表明矮砧苹果树的光照水平较高，主要是因为枝长控制的较好(长枝占比低)。中间砧苹果树的累积光截获量CLI较低，主要与基角较大(r=-0.588)，<5 cm枝间距占比较大(r=-0.663)，平均枝粗较大(r=-0.864)有关。乔砧苹果树的累积光截获量CLI较低，主要与树高较大(r=-0.371)，分枝数较多(r=-0.417)，枝条平均离地高度较大(r=-0.424)，短枝占比较大(r=-0.461)有关。

表5 不同砧木苹果树ALI日变化模型、CLI、LIR和PLL

表6 不同砧木苹果树的群体CLI估算

图4 冠层结构参数的主成分分析Fig.4 Principal component analysis of canopy structure parameters

表7 与光能截获显著相关的冠层结构参数

表8 与光能截获相关的主要冠层结构参数

2.6 提高光能截获率的冠层结构优化方法

由表9可知，因矮砧、中间砧苹果树的冠层还未达到盛果期冠层体积，多个参数偏低，致使树高、分枝数、枝总长和平均枝长的最优解偏低，同时因下层基角参数偏大，下层基角的最优解也偏大，上文的相关性分析也证明了这一点。结合生产实际，矮砧苹果树冠层的整体调控方法为：增加树高、分枝数、枝总长、平均枝长、枝条平均离地高度、平均中枝长、>10 cm枝间距占比，降低中枝占比、短枝占比、平均短枝长、平均长枝长，保持长枝占比。分层调控方法为：增加下层平均枝长、下层枝间距、上层枝间距，降低下层平均枝粗、中层平均枝长、中层平均枝粗、上层分枝数、上层平均枝长，保持下层基角、中层基角、上层基角。

与矮砧苹果树相比，中间砧苹果树冠层的调控方法有以下不同：增加中枝占比，降低长枝占比、下层平均枝长、下层基角、中层基角、上层基角。与矮砧苹果树相比，乔砧苹果树冠层的调控方法有以下不同：增加中枝占比、上层基角，降低树高、分枝数、枝条平均离地高度、长枝占比、下层平均枝长、下层基角、中层基角，保持枝总长。

表9 提高光能截获率的冠层结构优化方法

续表9 Continued table 9

3 讨 论

本次调查发现3种砧木苹果树的冠层体积分别为：1.5、2.3、3.5 m3，冠层体积存在显著差异，与砧木的致矮机理不同有关[14]。代永欣等[15]发现八棱海棠绝大部分地上部分的生长指标均显著高于M9T337，本研究结果与之一致。同时笔者认为，如果砧木至矮机理是内因，气候和立地条件是增加差异的重要外因。由于气候变化，莎车地区已成为苹果的次适宜种植区[16]，据调查，本地的矮砧苹果树生长势普遍较弱，冠层较小。本研究结果对了解不同砧木的至矮性、适应性具有科学意义。

前人研究光分布的方法主要是将冠层分成0.5 m×0.5 m×0.5 m的立方体[17]，该方法操作较困难。本研究创新性的利用象限思维，构建三维坐标系，可以在树形轮廓内，得到冠层内不同部位的绝对光照强度，对光截获量进行定量评价，并得到直观的三维分布图，该方法简单易操作，有利于促进果树冠层光分布的研究。然而计算机技术的迅速发展，使果树冠层结构和光截获研究向模型化方向发展，如借助3D数字化仪和计算机辅助，得到STAR值[18]，并细致到冠层中每个器官的形状、大小、位置和方向[19]，冠层结构和光截获特性参数均得到细化[20]。同时高光谱技术的应用也将促进苹果冠层PAR的测定效率[21]。

本研究发现矮砧苹果树的低光区占比PLL为11.4%，中间砧为20.2%，乔砧为21.3%。有研究发现要实现苹果优质生产，低光区占比要低于10%[7]，只有矮砧苹果符合。中间砧和乔砧苹果树的下层基角均大于120°，枝长>130 cm，形成了与光线垂直的叶幕层，降低了光能截获率LIR，与石海强等[22]的研究结果一致，但不同于张晶楠[23]的研究，与树龄和冠层结构不同有关。调查发现，本地下层基角较大的矮砧和中间砧苹果树，树势均较弱，故建议减小下层基角。更小、更紧凑的果树在拦截太阳能量方面效率更高[24]，本研究也证明了这一点，但矮砧的冠层体积还会增大，需减小因枝叶密度的增加造成的单株CLI减小。而中间砧和乔砧苹果单株CLI很低的果园，需进行枝组疏密。

由于矮砧苹果树的株距为0.7～1.0 m，较小，应按高纺锤形[4]培养，考虑到以后的生长，冠层结构目标参数为：树高3.5 m，主干高0.7 m，平均冠幅2 m，小主枝30～50个，平均枝长1 m，枝角90°，长、中、短枝比例1∶6∶3。其中树冠下部的小主枝长1.2 m，中部小主枝长1.0 m，上部小主枝长0.8 m，枝角均为90°。已报道的高纺锤形结构参数为：树高 3.5～4.0 m，主干高0.8～0.9 m，平均冠幅2 m，小主枝30～50个，平均枝长1 m，枝角115°，长、中、短枝比例1∶1∶8。其中树冠下部的小主枝长1.2 m，中部小主枝长1.0 m，上部小主枝长0.8 m，枝角分别为100°～110°，110°～120°，120°～130°[25]。与报道参数相比，本研究的树高、分枝数、平均枝长偏低，主要是树龄较小。长枝的占比相近，都是10%，但中短枝比例差异较大，可能由于判定标准不一和树龄较小，结合本地树势、树形特征和本文研究结果，选择最优解。下层枝长与参考文献一样，但本研究的基角偏大，中层枝长和基角、上层枝长和基角都偏小，许多研究表明拉枝110°是最好的[26]，但由于本地的矮砧苹果长势较弱，故建议拉枝90°。中间砧和乔砧的株距为1.5～2.0 m，较大，应按细长纺锤形[4]培养，目标参数可参考矮砧苹果树。

4 结 论

不同砧木的至矮性、适应性、冠层体积、结构参数、光照分布规律和光能截获量不同，可为砧木选择和树形培养提供理论依据。冠层结构优化方向和目标参数的提出，有利于树形的优化，光照水平的提高和未来产量的提升。