加气灌溉下土壤呼吸与环境因子相关性研究

于珍珍 邹华芬 于德水 汪 春， 李海亮 孙海天，

(1.黑龙江八一农垦大学工程学院， 大庆 163319； 2.中国热带农业科学院南亚热带作物研究所， 湛江 524003；3.华中科技大学管理学院， 武汉 430074)

0 引言

土壤呼吸是土壤中的微生物与植株根系等进行新陈代谢活动消耗O2的同时向大气排放CO2的过程，是土壤和大气碳库相互交换的重要途径[1]，也是表征土壤质量和土壤肥力的重要指标，其主要受到农田管理措施、土壤环境因子、生物因子和生态系统类型等多重因素的共同影响[2-4]。

加气灌溉技术以地下滴灌管路系统为基础，利用空气泵或者风机等通风装置直接向作物根际通气，或采用文丘里装置将空气以微气泡的形式掺入灌溉水中进行渗灌，以此调控作物根区土壤水分和气体含量，达到改善作物根际土壤环境的效果[5-7]。针对加气灌溉技术前期已经开展了相关的研究，相关研究表明，与常规地下灌溉技术相比，加气灌溉对温室番茄[8-12]、黄瓜[13]、甜瓜[14]、棉花[15-17]、玉米[18-20]等作物种植下的土壤微环境及土壤呼吸速率均产生了积极的影响，但是关于加气灌溉技术对土壤呼吸速率变化的作用机理多集中在土壤环境中单因素或两两因素的效应分析，如土壤呼吸与土壤水热或与土壤含氧量的关系[1，7]，关于加气灌溉下红壤土呼吸变化与土壤生物因子及非生物因子的综合关联分析研究较少。

土壤水分和气体对作物生长发育和产量品质的形成有重要的影响，二者之间存在耦合效应。加气灌溉技术的调控必然会改变土壤含水率、含氧量、微生物菌落等，进而对土壤呼吸产生影响。研究表明，土壤通气状况及气体含量直接影响作物根系的呼吸作用及微生物菌群的代谢活动，进而影响作物根系的生长，这些指标与土壤呼吸速率密切相关。当土壤中含氧量提高，会显著增加土壤中微生物活性和根系生物量，土壤呼吸速率就会明显增加。目前，已有研究报道了土壤呼吸对不同灌溉或施肥措施的响应及机理，但是针对加气灌溉技术下，各项土壤环境因子对土壤呼吸速率的调控作用少有涉及。

针对以上问题，本文选取玉米为试验材料，以常规地下滴灌为对照试验，研究加气灌溉技术下土壤呼吸速率的差异及变化。基于偏最小二乘回归分析(Partial least square regression analysis，PLSR)法建立土壤呼吸速率与土壤环境因子的分段拟合回归方程，分析土壤呼吸速率与土壤温度、含水率、含氧量、细菌及根系生物量的互动响应关系，基于变量重要性投影(Variable importance for projection，VIP)法揭示加气灌溉下影响土壤呼吸速率变化的主要因子。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2019—2021年在广东省湛江市中国热带农业科学院国家土壤质量湛江观测实验站(21°35′N，109°31′E)进行，该地年平均日照时间为2 160 h，无霜期为350 d，年平均气温为23.2℃，是典型的亚热带季风气候。供试土壤为玉米田原状红壤土，速效N、P、K和有机质含量(质量比)分别为65.15 mg/kg、23.85 mg/kg、70.53 mg/kg和20.17 g/kg。研究区域内小型气象站自动获取并记录试验期间降雨量、气温及其它环境因素。2019—2021年玉米生长期内日气温和降雨量变化如图1所示。

图1 2019—2021年玉米各生育期平均气温、 最高气温、最低气温与降雨量变化曲线Fig.1 Variation curves of average temperature, maximum temperature, minimum temperature and rainfall in each growth period of maize from 2019 to 2021

1.2 试验方法

以国家土壤质量湛江观测实验站为平台开展为期3年(2019—2021年)的定位试验，试验区采用本地区玉米一年两熟种植模式，种植玉米品种为“惠玉甜三号”。定植前试验区已经完成农田标准化建设和地下渗灌管路系统铺设。种植前在各小区正中铺设1条地下滴灌带(埋深为20 cm，直径为16 mm，流量为2.5 L/h，滴头间距20 cm)，玉米行距为60 cm，株距为40 cm。罗茨风机(HRE65WA型，压力设定为0.7 MPa)与干管相连进行加气，田间支管均安装电磁阀门，用于调控各个小区的灌水量与加气量。

1.3 试验设计

试验设置加气灌溉(AI)和不加气灌溉(CK)两种灌溉方式，每个试验重复3次，1次重复为1个小区，共计6个小区，试验区域如图2所示。

图2 研究区域位置Fig.2 Location of study area

利用E601型标准蒸发皿控制灌水量，以灌水间隔内每天09:00测得的蒸发量为灌溉依据，玉米不同生育周期选取不同的作物-蒸发皿系数Kp，分别为苗期0.8、拔节期1.2、抽雄期1.2、成熟期1.0。各处理每次灌水量计算公式为[20]

W=AEpKp

(1)

式中W——各处理每次灌水量，L

A——单个滴头控制的小区面积，为0.14 m2(0.35 m×0.4 m)

Ep——两次灌水间隔内测得的蒸发皿蒸发量，mm

整个生育周期每2 d加气1次，每次灌水或降雨后补充加气1次，加气量计算公式为[6]

(2)

式中V——每次通气量，L

S——垄横截面积，取1 500 cm2

L——垄长，m

ρb——土壤容重，取1.2 g/cm3

ρs——土壤密度，取1.65 g/cm3

据此得出每个试验小区每次通气量为744.75 L。试验过程中不考虑土壤气体的扩散，按照罗茨风机铭牌标示功率及通气量换算为相应的通气时间，利用通气时间控制通气量。

1.4 测定项目与方法

1.4.1土壤呼吸速率测定

利用Li-8100A型土壤碳通量自动测量系统进行土壤呼吸速率测定。在时间段07:00—09:00进行测量，相关研究表明该时段测得的土壤呼吸速率可以代表当日的土壤呼吸速率均值[21]。除了开始日期和收获日期之外，玉米生长周期内每10 d测量1次，如遇强降雨天气则推迟测定时间，每次试验取玉米不同生育时期均值进行统计分析。

1.4.2非生物因子测定

采用浙江托普云农科技股份有限公司生产的TZS-PHW-4G型土壤多功能参数测定仪对土壤温度、含水率进行全程跟踪测量，测量深度为距离土壤表层20 cm，同时记录大气温度，每次测量3个点，取平均值作为该组的测定结果，测定日期与土壤呼吸速率测定日期一致。

利用光纤式氧气测量仪(Fiber-optic oxygen meter firesting O2)测定距离土壤表层 20 cm 的氧气含量，测量日期、时间与土壤呼吸速率测定一致。

1.4.3生物因子测定

微生物呼吸和根系呼吸是土壤呼吸的重要组成部分，占土壤呼吸的95%左右，其余5%为土壤中的凋落物分解产生CO2。研究表明，细菌占土壤微生物组成的94%左右，其余为放线菌和真菌，占4%～5%[22]，因此，本研究选取细菌生物量和根系生物量作为土壤环境中的生物指标。

土壤细菌生物量：用土钻和五点取样法采集耕层土壤，按0～10 cm、10～20 cm和20～30 cm土层分别采集新鲜土壤样品并按层次充分混合，每次采集重复3次，利用平板计数法对土壤细菌数量进行测定。

图3 不同处理下土壤呼吸速率Fig.3 Soil respiration rate under different treatments

根系生物量：以选定植株为中心，利用土钻采集深度为0～80 cm的土层筛选根系，根土分离采用淘洗法，样品经过浸泡搅动后反复过筛，根土分离后用镊子取出根系，干燥称量。

1.5 数据处理

1.5.1最小偏二乘回归分析

PLSR是一种多元统计数据分析方法，是多元线性回归、典型相关分析和主成分分析的整合和发展。PLSR方法是将多个自变量到多个因变量或单个因变量的一种回归建模方法。解决了典型回归分析中自变量的多重相关问题，即自变量之间存在高度相关。本研究采用多自变量到单因变量的PLSR方法。采用PLSR分析了加气灌溉技术下影响土壤呼吸速率的主要环境因子，在PLSR模型中，VIP是一种多元筛选方法，通过相关自变量的主成分综合来描述自变量对因变量的解释能力，并根据解释能力对自变量进行筛选。

1.5.2数据统计方法

利用Excel 2007对试验数据进行整理，剔除异常数据。采用SPSS 17.0进行显著性和相关关系分析，用Origin 2019进行绘图分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理下土壤呼吸与土壤环境因子

不同处理下土壤呼吸速率(以CO2计)的季节动态变化存在一定的差异性，AI处理下测定点均显著高于对照CK处理(P<0.05)。不同处理下土壤呼吸在玉米生长季内大体均呈现先增大后降低的趋势(图3，黑色点表示重复试验实测值，下同)。3年试验中，不同处理下土壤呼吸速率变化特征统计如表1所示，3年春夏茬试验中，AI土壤呼吸季节变化较对照组CK显著增大15.09%、13.86%和20.54%(P<0.05)；3年秋冬茬试验中，AI土壤呼吸速率季节变化较对照组CK显著增大13.39%、12.30%和13.12%(P<0.05)。

表1 不同处理下土壤呼吸速率及环境因子变化特征Tab.1 Change characteristics of soil respiration rate and environmental factors under different treatments

不同处理下土壤温度所有测定点基本不存在显著性差异(P>0.05)，3年试验中，不同处理下土壤温度变化特征统计如表1所示。AI处理下土壤温度仅部分季节变化高于CK处理下的土壤温度，土壤温度变化与气候变化密切相关(图4)。土壤温度是影响土壤呼吸速率变化的主要因素，从土壤温度峰值与土壤呼吸速率峰值明显相对应也可以看出(图3、4)。

本研究中，AI处理下土壤含氧量均显著高于对照处理(P<0.05)(图5)，3年试验中，不同处理下土壤含氧量变化特征统计如表1所示。3年春夏茬试验中，AI土壤含氧量速率季节变化较对照组CK显著提高21.08%、21.95%和23.24%(P<0.05)。2019年至2021年秋冬茬试验中，AI土壤含氧量季节变化较对照组CK显著提高25.70%、25.43%和19.90%(P<0.05)。

本研究中土壤含水率变化波动较大，主要受到降雨和灌溉的影响，降雨主要集中在9—10月，除因降雨导致土壤含水率骤升外，所有试验处理中均为玉米苗期含水率最高(图6)，主要是由于玉米播种前浇透底水的原因。AI处理下土壤含水率基本低于对照组试验，3年试验中，不同处理下土壤含水率变化特征统计如表1所示。3年春夏茬试验中，AI处理下土壤含水率季节变化较对照组CK降低5.69%、7.81%和3.36%(P<0.05)。3年秋冬茬试验中，AI土壤含水率季节变化较对照组CK降低8.06%、14.30%和4.40%(P<0.05)。

土壤细菌占土壤微生物总量的94%，是影响土壤呼吸的主要影响因素，不同处理下土壤细菌生物量基本存在显著性差异(P<0.05)(图7)，3年试验中，不同处理下土壤细菌生物量变化特征统计如 表1 所示。3年春夏茬试验中，AI处理下细菌生物量季节变化较对照组CK显著提高42.13%、45.59%和35.10%(P<0.05)。3年秋冬茬试验中，AI处理下土壤细菌生物量季节变化较对照组CK显著提高69.17%、38.41%和43.46%(P<0.05)。

不同处理下根系生物量随着种植后时间呈现出“缓慢增加、快速增加、缓慢增加”3个生长阶段(图8)。玉米苗期，根系生物量呈缓慢增加趋势，不同处理下增加幅度较为一致，玉米进入拔节期后，根系生长发育较快，进入成熟期后，根系生物量呈小幅度增加，后期有降低趋势，但是变化范围较小。不同试验下，AI处理下根系生物量均高于对照组，3年试验中，不同处理下土壤温度变化特征统计如表1所示，3年试验中，AI处理下根系生物量季节变化较对照组CK依次提高19.09%、15.31%、15.30%、22.67%、18.29%、21.30%(P<0.05)。

图4 不同处理下土壤温度Fig.4 Soil temperature under different treatments

图5 不同处理下土壤含氧量Fig.5 Soil oxygen content under different treatments

图6 不同处理下土壤含水率Fig.6 Soil water content under different treatments

图7 不同处理下土壤细菌生物量Fig.7 Soil bacterial biomass under different treatments

图8 不同处理下玉米根系生物量Fig.8 Maize root biomass under different treatments

2.2 不同处理下土壤呼吸速率与土壤环境因子的相关性分析

对试验结果进行拟合分析(剔除试验中的异常数据)，土壤呼吸速率与各影响因素的关系采用线性模型、非线性模型及多项式模型进行分段拟合，通过系数R2筛选出最优拟合方程(图9，黑线表示阈值，超过该阈值的预测值表示对土壤呼吸速率变化具有重要影响)。土壤温度是影响土壤呼吸速率的重要环境因子，两种试验处理下均与土壤呼吸速率之间呈二次多项式负相关关系(P<0.05)(图9a)，AI和CK处理下温度变化范围为22.3～32.0℃和19.6～31.8℃，AI处理下，土壤温度在30.8℃时土壤呼吸速率达到峰值5.30 μmol/(m2·s)，CK处理下在29.8℃时土壤呼吸速率达到峰值4.5 μmol/(m2·s)。AI和CK处理下当土壤温度达到31.2℃和30.6℃时，土壤呼吸速率开始逐渐降低。

含氧量与土壤呼吸速率呈线性正相关关系(P<0.05)(图9b)，AI和CK处理下土壤含氧量变化范围为12.5%～17.2%和9.7%～16.1%，AI处理下，土壤含氧量为16.8%时，土壤呼吸速率达到峰值，CK处理下，土壤含氧量为16.2%时，土壤呼吸速率达到峰值，不同处理下，土壤呼吸速率随着土壤含氧量的升高而逐渐增强。

含水率与土壤呼吸速率之间呈二次多项式负相关(P<0.05)(图9c)，AI和CK处理下含水率变化范围为17.0%～46.3%和18.1%～54.1%，AI处理下，土壤含水率为30.0%时，土壤呼吸速率达到峰值，当土壤含水率为17.0%～32.1%时，土壤呼吸速率随着含水率的升高逐渐增强，当土壤含水率超过32.1%时，土壤呼吸速率大致呈现降低趋势；CK处理下，土壤含水率为27.4%时，土壤呼吸速率达到峰值，当土壤含水率为18.1%～31.5%时，土壤呼吸速率随着含水率的升高逐渐增强，当土壤含水率超过31.5%时，土壤呼吸速率整体呈现降低趋势。

土壤呼吸速率与根系生物量之间呈幂函数正相关(P<0.05)(图9d)，AI和CK处理下根系生物量变化范围为0～37.32 g和0～32.00 g。不同处理下，土壤呼吸速率随着根系生物量的提升而逐渐增强。AI处理下，当根系生物量大于1.93 g时，土壤呼吸速率开始快速增强，当根系生物量达到35.12 g时，土壤呼吸速率达到峰值后保持稳定；CK处理下，当根系生物量大于3.21 g时，土壤呼吸速率开始快速增强，当根系生物量达到26.87 g时，土壤呼吸速率达到峰值后保持稳定。

图9 不同处理下红壤土呼吸速率与各影响因子间的回归拟合及VIP与相关系数Fig.9 Regression curves of soil respiration rate and each influence facors under different treatments, VIP and correlation coefficient

土壤呼吸速率与细菌生物量之间呈指数函数正相关(P<0.05)(图9e)，AI和CK处理下，细菌生物量变化范围为5×108～6×109个/g和5×108～5×109个/g。不同处理下，土壤呼吸速率随着细菌生物量的增加而逐渐增强。AI处理下，当细菌生物量达到6×109个/g时，土壤呼吸速率达到峰值；CK处理下，当细菌生物量达到4.5×109个/g时，土壤呼吸速率达到峰值。

图9f为土壤呼吸速率与主要环境因子及生物因子的相关分析。由图9f可以看出，土壤呼吸速率与土壤含氧量和根系生物量呈极显著正相关，相关系数分别为0.55和0.62；与土壤细菌生物量呈显著正相关，相关系数为0.42；与土壤温度呈极显著负相关，相关系数为-0.72，与土壤含水率相关性较弱，相关系数仅为-0.27。通过PLSR变量重要性投影(VIP)可知，各影响因子对土壤呼吸影响的主次顺序为：土壤温度(VIP值为1.48)、土壤含氧量(VIP值为1.40)、根系生物量(VIP值为1.25)、细菌生物量(VIP值为1.09)、土壤含水率(VIP值为0.85)(图9f)。相关性分析表明，加气灌溉下土壤含氧量、根系生物量和细菌生物量的改变是土壤呼吸速率最关键的影响因子。

3 讨论

3.1 不同处理下土壤呼吸速率及土壤影响因子的变化规律

土壤呼吸是土壤与大气之间气体交换的重要途径，是消耗O2、释放CO2的过程[2，5]。相关研究也表明，在通气性较差、含氧量较低的土壤中，植株根系与土壤微生物生命活动受到影响，土壤有氧呼吸会显著降低[1]，已有研究表明，加气灌溉处理可以显著改善作物根区土壤含氧量，有效缓解作物根区的低氧胁迫，从而促进土壤呼吸[23]。本研究中，加气灌溉处理下土壤呼吸速率显著增大，与对照组相比土壤呼吸速率提高12.30%～20.54%(图3)。因此，加气灌溉处理下可以获得较高的土壤呼吸速率，一方面是由于土壤含氧量的提高，为植株根系和微生物生命代谢活动提供了良好的有氧环境，提高根系生长及微生物代谢活力，进而增强了土壤呼吸速率(图3)，另一方面是因为对土壤进行加气处理，可以提高土壤通气性，促进土壤与大气之间的气体交换[10]，可以保证土壤呼吸的顺利进行。文献[6，8-11，24-25]研究结果也表明，与常规地下灌溉相比，土壤呼吸速率增大12.5%～20.1%。

不同处理下土壤温度差异较小，基本不存在显著性差异(P>0.05)(图4)，AI处理下土壤温度仅部分季节变化高于CK处理下的土壤温度，这与于珍珍[20]、朱艳等[21]研究结果一致。本研究中土壤含水率变化波动较大，主要受到降雨和灌溉的影响，降雨主要集中在9—10月，除因降雨导致土壤含水率骤升外，所有试验处理中均为玉米苗期含水率最高，主要是由于玉米播种前浇透底水的原因。加气灌溉技术下土壤含水率较对照组降低12%～20%(图6)，一是由于加气灌溉条件下，土壤氧气含量显著增大(图5)，根系缺氧状况得到明显改善，植株根系及微生物生命活动旺盛[21]，因此作物对水分和养分的吸收优于对照处理，进而土壤含水率有所下降；二是由于加气灌溉提高了土壤通气性，水分在土壤中扩散更加均匀，避免水分在土壤中某一点的堆积，可以提高土壤水分分布均匀度[20]。

加气灌溉技术下土壤含氧量较对照组显著增大19.90%～25.70%，这一结果在加气灌溉相关研究中均得以证实。本研究中，由于玉米播种前要浇透水，土壤含水率过高，因此，土壤含氧量在玉米生长初期较低，随着玉米生长呈现逐渐增大的趋势，在玉米生长中后期，土壤含氧量变化主要受到土壤温度和含水率的影响(图4～6)，一方面主要是由于降雨或灌溉等原因，土壤含水率升高，使土壤CO2不易扩散至大气，并且限制了大气与土壤之间的O2交换，导致土壤含氧量降低；另一方面，随着大气温度升高，作物根系和土壤微生物呼吸速率增强，因此对土壤氧气消耗量增大，土壤含氧量有下降趋势，本研究中，加气处理下即使土壤呼吸作用增强,对土壤氧气消耗增大，土壤含氧量在玉米整个生育周期内仍高于对照组CK(图5)，因此加气处理可以为根区土壤提供一个良好的供氧环境。

作物根系生长对低氧胁迫较为敏感，加气灌溉下根系生物量较对照组提高15.30%～22.67%，主要是由于土壤环境的改善为作物根系生长提供一个良好的生长环境，满足根系对土壤氧气的需求，增强了作物根系对土壤水分及养分的吸收，促进作物根系生长发育。不同处理下，土壤根系生物量随着玉米生长呈现苗期到拔节期缓慢增长，玉米苗期根系生长较为缓慢，在玉米拔节期到抽雄期，玉米根系快速生长，在玉米灌浆期达到最大值后趋于平缓(图8)，该阶段称为玉米的“生殖阶段”，主要是玉米籽粒的灌浆与生长。加气灌溉在改善土壤通气性的基础上提高微生物活性，AI处理下可以显著提高土壤细菌生物量，较对照组提高35.10%～69.17%，且随着年份的增加作用效果越显著(图7)。土壤细菌生物量的季节变化趋势均与土壤呼吸类似，即在春夏茬试验中，细菌生物量均大体呈现增长趋势，而秋冬茬试验中均大体呈现先增大后下降的季节变化趋势(图3～7)。

3.2 不同处理下土壤呼吸速率与土壤环境因子的相关性分析

土壤温度、含水率及含氧量是影响土壤呼吸速率变化的主要土壤环境因子。土壤温度与土壤呼吸速率密切相关，几乎全面影响了土壤呼吸，包括腐殖质分解、根系生长及土壤微生物各项生命活动的进行[26]。LIU等[27]认为温度变化可以解释土壤呼吸速率变化的大部分变异。本研究中，土壤温度与土壤呼吸速率峰值也具有高度对应性(图3、4)。大气温度整体是持续上升的，因此土壤温度呈持续上升的季节变化趋势，受土壤温度的影响，土壤呼吸速率也呈持续上升的变化趋势。土壤呼吸季节变化均是玉米苗期最低，除了2021年秋冬茬试验是在玉米抽雄期左右达到峰值以外，其它试验均是在玉米灌浆期达到峰值后，再呈持续下降的季节变化趋势。一方面可能是由于玉米前期生长并不旺盛，因此土壤呼吸受到限制；另一方面可能是由于玉米苗期土壤含水率过高，而土壤含氧量较低，因此土壤呼吸速率也可能是受到土壤含水率和含氧量的限制。而在玉米灌浆期，土壤和大气温度相对较高，此时玉米生命活动也逐渐旺盛，因此土壤呼吸速率在此时达到最高值，2021年秋冬茬试验在玉米灌浆期左右气温骤降8℃左右，对土壤呼吸速率产生影响。但是本研究通过对土壤温度与土壤呼吸速率进行回归拟合可知，土壤温度与土壤呼吸速率呈二次多项式负相关(图9a)，当土壤温度达到31.2、30.6℃时，土壤呼吸速率开始逐渐降低，这与文献[6，8]研究不一致，主要是由于试验地点及试验气候不同造成的，ARREDONDO等[28]相关研究表明，温度过高会对土壤呼吸速率产生一定抑制作用。

本研究中，不同处理下土壤含氧量与土壤呼吸呈显著正相关关系(P<0.05)(图9b)，文献[28-30]研究结果表明，土壤呼吸与土壤气体扩散速率呈显著正相关，随着土壤气体扩散速率的增大而增大，臧明[7]、朱艳等[8]研究也表明，土壤含氧量与土壤呼吸速率为正相关关系，与本研究结果一致。土壤含水率也是影响土壤呼吸作用的主要控制因子，通过拟合分析，土壤含水率与土壤呼吸速率呈二次负相关关系(图9c)，当土壤含水率在24.5%～35.2%之间时，土壤呼吸速率随着土壤含水率的变化不显著，侯毛毛等[31]研究表明，只有当土壤含水率低于或高于阈值时，土壤呼吸速率才与土壤含水率呈显著相关，当土壤含水率介于24.5%～36.7%之间时，与土壤呼吸速率相关性较弱。本研究中，土壤含水率主要集中在24.5%～35.2%之间，而当土壤含水率低于20.4%或高于40.2%时，对土壤呼吸速率的变化趋势造成明显的改变(图9c)，这是由于土壤含水率升高，土壤中的通气性变差，土壤含氧量降低，土壤呼吸受到抑制，CO2无法向大气中扩散，所以土壤呼吸会发生骤降。

土壤呼吸不仅受到土壤非生物因子的影响，但是更多地是受到生物因子的制约，土壤中植株根系及微生物数量是影响土壤呼吸速率的重要生物因素[22]。土壤微生物呼吸占土壤呼吸的40%，根系呼吸占土壤呼吸的40%～50%，其余为土壤中的凋落物和有机质分解产生CO2。前人研究表明，土壤微生物量的增加会增强土壤呼吸，土壤呼吸速率随着土壤细菌生物量和根系生物量的升高而逐渐增强[32]。本研究中根系生物量与土壤呼吸速率呈幂函数正相关关系(图9d)，细菌生物量与土壤呼吸速率呈指数正相关关系(图9e)，这与前人研究结论一致。

本研究AI和CK处理下土壤呼吸速率对各影响因素的敏感性有差异。通过变量重要性投影(VIP)可知，各影响因子对土壤呼吸影响的主次顺序为：土壤温度(VIP值为1.48)、土壤含氧量(VIP值为1.40)、根系生物量(VIP值为1.25)、细菌生物量(VIP值为1.09)、土壤含水率(VIP值为0.85)(图9f)。本研究土壤含水率大部分处于一个较为适宜的水平，因此对土壤呼吸影响不显著，只有当土壤含水率低于20.4%或高于40.2%时，对土壤呼吸的变化趋势造成明显的改变(图9c)。土壤细菌及根系生物量对土壤碳释放起着至关重要的作用[33]，然而，土壤微生物和植物根系的功能可能存在显著冗余，土壤生物特性在一定阈值以下的变化对土壤功能的影响可能很小[34]，因此，土壤微生物和植物根系矿化受到温度、含氧量、pH值及活性有机质含量等土壤非生物因子的强烈调控，这与本研究结果一致。尽管加气灌溉对提升土壤温度有一定的影响，但是效果并不显著，土壤温度的变化主要与大气温度有关(图4)，与是否进行加气处理关系不大。因此，可以认为土壤含氧量、根系生物量和细菌生物量是加气灌溉作用下影响土壤呼吸速率最重要的环境与生物因素。

4 结论

(1)通过2019—2021年连续3年共6茬试验研究得出，不同处理下，玉米不同生育阶段土壤呼吸速率均呈现先升高、后降低的趋势。与对照组CK相比，AI处理后土壤呼吸速率可以提高12.30%～20.54%，土壤含氧量、根系生物量及细菌生物量分别提高19.90%～25.70%、15.30%～22.67%、35.10%～69.17%，土壤含水率降低3.36%～14.30%，不同处理对土壤温度影响不显著。

(2)相关性分析表明，AI与CK处理下，土壤温度、土壤含水率均与土壤呼吸速率呈二次多项式负相关，土壤含氧量与土壤呼吸速率呈线性正相关(P<0.05)，根系生物量与土壤呼吸速率呈幂函数正相关，土壤细菌生物量与土壤呼吸速率呈指数正相关，土壤呼吸速率均随着土壤含氧量、根系生物量和细菌生物量的升高逐渐增强，当土壤温度高于30.6℃、土壤含水率高于40.2%时，土壤呼吸速率开始逐渐降低。

(3)变量重要性投影(VIP)表明，土壤呼吸速率对各影响因素的敏感性有差异，各影响因子对土壤呼吸影响的主次顺序为：土壤温度(VIP值为1.48)、土壤含氧量(VIP值为1.40)、根系生物量(VIP值为1.25)、细菌生物量(VIP值为1.09)、土壤含水率(VIP值为0.85)。综上，加气灌溉技术主要通过提高土壤含氧量、根系生物量和细菌生物量对土壤呼吸速率产生影响。