外源激素对干旱胁迫下油莎豆生长、产量及生理特性的影响

刘佳遥，程 艳，魏尊苗，龙 威，王 靓，牟忠生

（吉林省农业科学院 经济植物研究所，吉林 长春 130033）

随着全球气候变暖和水资源日益缺乏，干旱已经成为影响植物生长的重要非生物胁迫之一[1]。土壤干旱会导致植株苗势不强，常常伴随着严重的减产[2-3]。外源植物激素，例如赤霉素（GA3）、褪黑素（MT）和水杨酸（SA）等，能缓解干旱对植物种子萌发和幼苗生长造成的胁迫，已经在众多农作物上进行推广应用[4-9]，产生了明显的经济与社会效益。油莎豆（Cyperus esculentusL.）属莎草科1 年生植物，其地下块茎富含油脂、淀粉、糖、蛋白质、膳食纤维等多种营养成分，地上茎叶可作为优质饲草，是一种优质、高产、综合利用价值很高的油、粮多用新型作物，具有较大的开发应用潜力[10-12]。油莎豆分蘖再生能力强，主要种植在我国华北、西北及东北等水资源相对短缺的土壤沙化地区。干旱是限制油莎豆产量及产业发展的重要因素之一。苗期是油莎豆生长发育的关键时期，此时更容易受到干旱胁迫的影响，导致产量及品质降低，提高油莎豆幼苗时期的抗旱能力尤为重要[13-15]。目前，国内外油莎豆栽培面积较小，油莎豆抗逆研究及外源激素在油莎豆上的研究鲜有报道。为此，研究干旱胁迫下不同外源激素（GA3、SA、MT）对油莎豆生长发育、产量及生理特性的影响，以期为外源激素在油莎豆生产中的应用提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为吉林省农业科学院选育的油莎豆新品种吉莎2号。

1.2 试验设计

采用15%聚乙二醇（PEG 6000，分析纯）模拟干旱胁迫[17-19]，分别使用0.1（G1）、0.2（G2）、0.3（G3）、0.4（G4）、0.5（G5）µg/L GA3，20（M1）、40（M2）、60（M3）、80（M4）、100（M5）µmol/L MT，0.25（S1）、0.50（S2）、0.75（S3）、1.00（S4）、1.25（S5）mmol/L SA 对油莎豆幼苗进行叶面喷施。设置正常供水对照（CK1）和干旱胁迫对照（CK2）：CK1 在土壤缺水时正常供水，不喷施外源激素；CK2 用15% PEG 6000 进行浇灌，不喷施外源激素。选择大小均匀饱满的油莎豆块茎用水清洗3 次，然后用0.1% HgCl2溶液消毒10 min，取出后用去离子水冲洗干净，置于干燥处晾干。然后播种于盆中（上口直径30 cm、下口直径25 cm、高度35 cm），每盆播3 粒，每个处理设3 次重复，每次重复10 盆，置于光照16 h/25 ℃、黑暗8 h/14 ℃的人工气候箱中培养，待幼苗长至一叶一心后选取整齐一致的植株，每盆定苗1株。当幼苗长到三叶一心时用15%PEG 6000进行浇灌（每盆500 mL），5 d后用上述激素溶液进行叶面喷施，连续喷施5 d，继续培养14 d，每个处理选取长势基本一致的5 株进行指标测定。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 株高 用直尺测定茎基部生长点至叶尖的长度。

1.3.2 生物量 用天平测定植株鲜质量，然后在105 ℃下杀青60 min，70 ℃烘干至恒质量，称干质量。

1.3.3 生理指标 超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑法测定；过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定；叶绿素含量采用混合液提取法测定；相对电导率采用浸泡法测定；脯氨酸含量采用磺基水杨酸浸提法测定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定。

1.3.4 产量 块茎成熟时收获，晾干至含水量为13%～14%，称质量。

1.4 数据分析

使用Excel 2003 和Origin 8.6 软件进行数据处理和图表绘制；采用SAS 9.1.3软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 外源激素对干旱胁迫下油莎豆生长发育和产量的影响

由图1可以看出，与CK1相比，干旱胁迫下油莎豆幼苗的株高、鲜质量、干质量总体上均显著下降，分别平均下降了35.71%、24.21%、24.20%。干旱胁迫下，喷施外源激素后油莎豆幼苗的株高、鲜质量和干质量总体上均较CK2 提高，但低于CK1，株高、鲜质量和干质量均随着喷施激素浓度（质量浓度）增加呈现出先升高后降低的趋势。干旱胁迫下，当喷施GA3质量浓度为0.3µg/L、SA浓度为0.50 mmol/L时，油莎豆幼苗株高、干质量、鲜质量均达到峰值，显著高于CK2，与CK1 差异不显著（除SA 处理干质量显著降低外）；当喷施MT 浓度为60µmol/L 时，油莎豆幼苗株高、干质量、鲜质量均达到峰值，显著高于CK2，显著低于CK1。综上，干旱胁迫下喷施3 种外源激素对油莎豆幼苗生长均具有促进作用，随着浓度（质量浓度）增加促进效果越好，当浓度（质量浓度）增加到一定值后促进效果变差。

图1 干旱胁迫下喷施GA3（A）、MT（B）、SA（C）对油莎豆幼苗株高及生物量的影响Fig.1 Effects of spraying GA3（A），MT（B）and SA（C）on plant height and biomass of tigernut seedlings under drought stress

由图2可以看出，与CK1相比，干旱胁迫下油莎豆产量显著降低，平均降低了22.86%。在干旱胁迫下，喷施外源激素后油莎豆产量较CK2 提高，产量随着激素浓度（质量浓度）增加总体上呈现出先升高后降低的趋势。对于GA3来说，G3 处理油莎豆产量最高，为175.67 g/株，较CK1 增加了10.71%，较CK2 显著增加了38.32%；对于MT 来说，M3 处理油莎豆产量最高，为164.67 g/株，较CK1 增加了4.22%，较CK2显著增加了31.73%，其次为M2、M1；对于SA 来说，S2 处理油莎豆产量最高，为176.67 g/株，较CK1 增加了15.72%，较CK2 显著增加了35.90%。综上，干旱胁迫下喷施3 种外源激素均能有效提高油莎豆产量，以G3、M3、S2处理效果最好。

图2 干旱胁迫下喷施外源激素对油莎豆产量的影响Fig.2 Effects of spraying exogenous hormones on the yield of tigernut under drought stress

2.2 外源激素对干旱胁迫下油莎豆幼苗生理特性的影响

2.2.1 相对电导率 如图3所示，与CK1相比，干旱胁迫下油莎豆幼苗叶片相对电导率显著升高。在干旱胁迫下，喷施外源激素后油莎豆幼苗叶片相对电导率较CK2 降低，相对电导率随着喷施激素浓度（质量浓度）增加总体上呈先下降后上升的趋势。对于GA3来说，以G3 处理相对电导率最低，显著低于CK1 和CK2 及其他喷施处理，分别较CK1 和CK2下降41.44%和54.92%；对于MT 来说，以M3 处理相对电导率最低，显著低于CK1 和CK2 及其他喷施处理，分别较CK1 和CK2 下降16.70%和34.44%；对于SA 来说，以S2 处理相对电导率最低，低于CK1，显著低于CK2 及其他喷施处理，分别较CK1 和CK2 下降8.41%和27.86%。综上，干旱胁迫下喷施3 种外源激素均能有效降低油莎豆叶片相对电导率，以G3、M3、S2处理效果最好。

图3 干旱胁迫下喷施外源激素对油莎豆幼苗叶片相对电导率的影响Fig.3 Effects of spraying exogenous hormones on relative conductivity in leaves of tigernut seedlings under drought stress

2.2.2 叶绿素含量 与CK1 相比，干旱胁迫下油莎豆幼苗叶片叶绿素含量显著降低（图4）。在干旱胁迫下，喷施不同浓度（质量浓度）外源激素后油莎豆幼苗叶片叶绿素含量变化不同。对于GA3来说，G3处理叶绿素含量最高，显著高于CK1 和CK2，分别提高26.17%和33.83%；对于MT 来说，M3 处理叶绿素含量最高，显著高于CK1 和CK2，较CK2 提高19.03%；对于SA 来说，S2 处理叶绿素含量最高，显著高于CK1 和CK2，较CK2 提高15.84%。综上，干旱胁迫下喷施3种外源激素均能有效提高油莎豆叶片叶绿素含量，以G3、M3、S2处理效果最好。

图4 干旱胁迫下喷施外源激素对油莎豆幼苗叶片叶绿素含量的影响Fig.4 Effects of spraying exogenous hormones on chlorophyll content in leaves of tigernut seedlings under drought stress

2.2.3 脯氨酸含量 由图5可以看出，与CK1相比，干旱胁迫下油莎豆幼苗叶片脯氨酸含量显著降低。在干旱胁迫下，喷施外源激素后油莎豆幼苗叶片脯氨酸含量较CK2 显著提高，脯氨酸含量随着激素浓度（质量浓度）增加总体上呈先升高后降低的趋势。对于GA3来说，G3 处理脯氨酸含量最高，显著高于CK1和CK2，分别提高171.91%和478.88%；对于MT来说，M3 处理脯氨酸含量最高，显著高于CK1 和CK2，分别提高243.61%和627.62%；对于SA 来说，S2 处理脯氨酸含量最高，显著高于CK1 和CK2，分别提高137.08%和412.87%。综上，干旱胁迫下喷施3种外源激素均能有效提高油莎豆叶片脯氨酸含量，缓解干旱胁迫对幼苗叶片造成的伤害，以G3、M3、S2处理效果最好。

图5 干旱胁迫下喷施外源激素对油莎豆幼苗叶片脯氨酸含量的影响Fig.5 Effects of spraying exogenous hormones on proline content in leaves of tigernut seedlings under drought stress

2.2.4 抗氧化特性 由图6可以看出，与CK1相比，干旱胁迫下油莎豆幼苗叶片丙二醛含量显著提高。在干旱胁迫下，喷施外源激素后油莎豆幼苗叶片丙二醛含量除G5、M5、S5 处理外均较CK2 显著降低。其中，G3、M3、S2 处理丙二醛含量最低，分别较CK2下降53.51%、53.43%、54.75%。综上，干旱胁迫下喷施3种外源激素均能有效降低油莎豆叶片丙二醛含量，缓解干旱胁迫对幼苗叶片造成的伤害，以G3、M3、S2处理效果最好。

图6 干旱胁迫下喷施外源激素对油莎豆幼苗叶片丙二醛含量的影响Fig.6 Effects of spraying exogenous hormones on malondialdehyde content in leaves of tigernut seedlings under drought stress

由图7可知，在干旱胁迫下，油莎豆幼苗叶片中SOD、POD 活性均随着激素浓度（质量浓度）的升高呈现先增加后降低的趋势。除G5、M5、S5 处理之外，各处理油莎豆幼苗叶片中SOD、POD 活性均高于CK2。其中，GA3处理与CK1、CK2 的差异均不显著；喷施MT 的M3 处理和喷施SA 的S2 处理油莎豆幼苗叶片中SOD、POD 活性最高，显著高于CK1、CK2，分别较CK2 提高13.51%、10.36%和16.25%、12.84%。综上，干旱胁迫下喷施MT 和SA 均能有效提高油莎豆叶片SOD、POD 活性，缓解干旱胁迫对幼苗叶片造成的伤害，以M3、S2处理效果最好。

图7 干旱胁迫下喷施外源激素对油莎豆幼苗叶片SOD和POD活性的影响Fig.7 Effects of spraying exogenous hormones on SOD and POD activities in leaves of tigernut seedlings under drought stress

3 结论与讨论

植物激素在植物生长发育过程中发挥着重要的作用，且能缓解干旱对植物种子萌发和幼苗生长造成的伤害，但不同外源激素对干旱条件下幼苗生长的影响不同[16-18]。本研究结果表明，干旱胁迫下喷施外源激素能够促进油莎豆生长，进而提高产量，这种促进作用随着激素浓度（质量浓度）增加先增强后减弱，这与前人在番茄[19]、茄子[20]、燕麦[21]等作物上的研究结果一致。综合考虑，GA3、MT、SA最适宜的喷施浓度（质量浓度）分别为0.3 µg/L、60µmol/L、0.50 mmol/L，其中促进效果最好的是GA3，其次是SA、MT。因此，在大面积推广种植油莎豆时，在苗期施用0.3µg/L GA3抗旱效果更好。

在干旱胁迫下，喷施植物激素能促进植物进行渗透调节，启动酶保护系统，诱导植物叶片相对电导率、丙二醛、脯氨酸含量发生变化，提高植物呼吸和光合作用，从而提高作物对干旱胁迫的适应能力[22-24]。本研究发现，喷施外源激素后，油莎豆幼苗叶片中MDA含量比CK2显著降低，在0.3µg/L GA3、60 µmol/L MT、0.50 mmol/L SA 时达到最低，这与前人[25-27]的研究结果一致。随着喷施外源激素浓度（质量浓度）的增加，油莎豆幼苗叶片中脯氨酸含量先 升 高 后 降 低，在0.3 µg/L GA3、60 µmol/L MT、0.50 mmol/L 时达到最高，这与李光菊等[28]在大麻上的研究结果类似。干旱胁迫下，喷施SA 和MT 后油莎豆幼苗叶片中SOD、POD 活性总体上增加，这与在大豆[29]和黑麦草[30]上的研究结果一致。喷施GA3处理油莎豆幼苗叶片中SOD、POD 活性与CK2 相比变化不明显，这与以往研究有所不同[31-32]。