西藏浪错夏季浮游植物组成与环境因子的关系

扎西拉姆，陈美群，牟振波，杨欣兰，许可德，王万良

( 1.西藏自治区农牧科学院 水产科学研究所，西藏土著鱼类繁育与利用技术工程研究中心，西藏 拉萨 850032； 2.西藏自治区林芝市朗县朗镇人民政府，西藏 林芝 860400 )

浪错(E 87°23′5.46″，N 29°12′33.45″)地处西藏日喀则市昂仁县东南部219国道旁[1]，湖面海拔4300 m，四周被高山环绕，面积12.1 km2，布玛河是浪错最大的入湖河流，湖周围没有较大的冰川，汇流水源较小。据文献记载，该湖有兰格湖裸鲤(Gymnocyprischui)和硬刺裸鲤(G.firmispinatus)等西藏特有经济鱼类生存[2-4]。对水生浮游植物的研究在湖泊学、环境生物学、生态资源的利用与保护等领域均具有重要的意义，由于气候及环境条件的限制，对西藏地区湖泊浮游生物方面的研究十分薄弱，对浪错浮游植物的研究基本属于空白。目前仅有浪错鱼类的生物学特征等研究报道[5-7]，尚未见对该湖浮游植物及环境因子等方面的研究报道。笔者根据2017年7月调查数据对浪错夏季浮游植物群落结构特征及其与环境因子的关系进行初步研究，旨在为该水域水生生物的多样性保护和科学开发利用提供基础数据支撑，填补西藏浪错浮游植物群落结构及环境因子的研究空白。

1 材料与方法

1.1 样点布设

通过对浪错实地考察，设置5个浮游生物采样点：在入水口和出水口各1个，分别为E和D；浪错北侧靠西边有一座小岛，岛的内侧设1个采样点为A；A—E和A—D之间各设1个采样点，分别为B、C；共A、B、C、D、E 5个采样站点(图1)。

图1 采样点分布示意Fig.1 Sketch map of sampling sites

1.2 浮游植物采样方法

利用1 L采水器在距水面0.5 m的水层中混合取水样10 L，用25号浮游生物网过滤[8]，留50 mL水样装瓶，用Lugol′s液固定，带回实验室静置沉淀48 h，浓缩至30 mL，倒入定量瓶中以备计数。将定量的浓缩水样充分摇匀后，迅速准确吸取0.1 mL水样，注入0.1 mL玻璃计数框内(20 mm×20 mm)，盖上盖玻片，在10×40倍显微镜下观察，计数100个视野。每瓶标本计数2片，取其平均值，2片计数误差必须≤15%，否则要进行第3片计数，直至符合要求[9-12]。种类鉴定主要参照《中国淡水藻类》[13]、《中国常见淡水浮游藻类图谱》[14]、《藻类名词及名称》[15]、《淡水浮游生物研究方法》[16]。

1.3 水质理化测量

现场使用便携式YSI Pro30测量溶解氧、水温、氧化还原电位和pH；使用FluoroQuik水体叶绿素a荧光测定仪测定叶绿素a含量。

1.4 浮游植物的优势度

Y=ni/N×fi

(1)

式中，Y为Simpson优势度指数，ni为物种i的密度，N为所有物种的总密度，fi为第i种的出现频率[17]。

1.5 数据处理与分析

采用Excel统计并处理数据，数据绘图使用R软件包；对多样性指数与环境因子用R软件包进行Pearson相关分析和典范对应分析(CCA)；根据浮游植物丰度与优势种评价水体营养类型。

用Excel软件计算Shannon-Wiener多样性指数(H′)[17]、Margalef丰富度指数(D)[17-18]和Pielou均匀度指数(J)[18]，具体运算方式如下[17-19]：

H′=-∑PilnPi

(2)

D=(S-1)/lnN

(3)

J=H′/lnS

(4)

式中，N为个体总数，Pi为第i种的个体数百分比，S为物种数。

2 结果与分析

2.1 浮游植物群落结构特征

浪错5个采样点的15份水样鉴定结果表明，共检出浮游植物3门12种(属)，其中硅藻门10种(属)，占总数的83.33%；绿藻门1种(属)，占总数的8.33%；蓝藻门1种(属)，占总数的8.33%(表1)。浮游植物的密度和生物量计算结果表明，各采样点密度1.935×104～51.558×104个/L，平均密度17.188×104个/L，生物量0.003～0.249 mg/L，平均生物量0.099 mg/L(表2)；Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)和Pielou均匀度指数(J)平均值分别为0.208、0.982、0.151，表明该湖泊浮游植物的物种组成较为单一，分布不太均匀。取Simpson优势度指数(Y)≥0.02的物种作为优势种，浪错优势种及优势度见表1。该湖夏季浮游植物主要优势种为小环藻(Cyclotellasp.)、舟形藻(Naviculasp.)、菱形藻(Nitzschiasp.)、卵形藻(Cocconeissp.)、脆杆藻(Fragilariasp.)、桥弯藻(Cymbellasp.)、单针藻(Monoraphidiumsp.)、长胞藻(Sphaerospermopsissp.)；其中6种属于硅藻门，绿藻门和蓝藻门各1种；采样点D优势种种类数最多。

表1 浪错浮游植物种类组成及其优势种Tab.1 Composition and dominant species of phytoplankton species in Lang Tso Lake

表2 浪错各调查站点浮游植物密度和生物量Tab.2 Phytoplankton density and biomass at each survey section of Lang Tso Lake

2.2 浮游植物群落结构与环境因子相关性分析

为研究浪错的浮游植物群落结构与水体环境之间的关系，将浪错夏季浮游植物群落特征参数与环境因子作Pearson双变量相关性分析，结果显示，浪错浮游植物生物群落特征参数之间具有显著的相关关系(P<0.01)，其群落特征参数与环境因子之间相关性不显著(图2)。

图2 浮游植物群落结构参数与环境因子的Pearson相关性分析(n=5)Fig.2 Pearson correlation analysis between parameters of phytoplankton community and environmental factors (n=5)Den.密度； Bio.生物量； SN.物种数； WT.水温； DO.溶解氧； ORP.氧化还原电位； Chl-a.叶绿素a； 下同.Den.density; Bio.biomass; SN.number of species; WT.water temperature; DO.dissolved oxygen level; ORP.redox potential; Chl-a.chlorophyll a; et sequentia.

2.3 浮游植物群落结构与环境因子的典范对应分析

使用典范对应分析进一步探究环境因子与浮游植物之间的相关关系。环境因子在第1、2轴对浪错浮游植物群落结构参数的累积贡献率为90.88%；影响浮游植物群落结构的环境因子并不是单一元素，而是多因素协同影响的结果，这与Pearson双尾相关的结果一致。典范对应分析排序结果见图3，由各环境因子箭头连线的长短和夹角可见，水温和pH对硅藻门的优势种小环藻、舟形藻、菱形藻、卵形藻，以及生物量、密度和物种数影响较显著；氧化还原电位和溶解氧对绿藻门的优势种单针藻、蓝藻门优势种长胞藻和密度影响显著；脆杆藻、桥弯藻和Margalef丰富度指数距离各环境指数较远，受影响不显著。本研究中，Pearson相关分析与典范对应分析结果具有一定的统一性，Pearson相关分析显示，水温和氧化还原电位与生物群落参数的相关性较明显，同样典范对应分析结果显示，水温和氧化还原电位对浮游植物群落参数具有较显著的影响(图2、图3)。

图3 浮游植物群落结构参数与环境因子的典范对应分析(CCA)Fig.3 Canonical correspondence analysis(CCA) between phytoplankton community structure and environmental factorsCyc.小环藻; Nav.舟形藻; Nit.菱形藻; Coc.卵形藻; Fra.脆杆藻; Cym.桥弯藻; Mon.单针藻; Sph.长胞藻.Cyc.Cyclotella sp.; Nav.Navicula sp.; Nit.Nitzschia sp.; Coc.Cocconeis sp.; Fra.Fragilaria sp.; Cym.Cymbella sp.; Mon.Monoraphidium sp.; Sph.Sphaerospermopsis sp..

2.4 浮游植物群落结构特征评价水体营养类型

有研究表明，根据浮游植物现存量与优势度对水体营养类型进行评价，贫营养型水体的主要优势种为硅藻门，藻类细胞密度小于50×104个/L；中营养型水体的主要优势种为绿藻门，藻类细胞密度为50×104～500×104个/L；富营养型水体的主要优势种为蓝藻门，藻类细胞密度大于1000×104个/L[20-24]。据此标准可知，浪错除采样点A以外，其他4个采样点均属于贫营养型水体；将5个采样站点平均密度17.188×104个/L进行营养评价，平均密度小于50×104个/L，即为贫营养型水体，与以站点为单位进行计算的结果一致。整体分析可知，浪错属于贫营养型水体，符合高原湖泊类型。

3 讨 论

3.1 浮游植物群落结构现状

浪错浮游植物的种类组成与青海湖、色林错、纳木错、扎日南木错以及雅鲁藏布江支流拉萨河和尼洋河等其他高原水域里的浮游植物种类组成基本一致[25-29]，主要以硅藻、绿藻、蓝藻3个种类为主，其中硅藻门优势明显(83.33%)。有研究表明，硅藻为较原始的门类，能够在低温、高盐、高碱的极端环境中生存[25]；而浪错属于典型的高原湖泊，水温偏低(夏季水温12.44 ℃)，水体偏碱性(pH 9.89)，适合硅藻生存，这与本研究结果一致。浪错夏季浮游植物平均密度与西藏地区其他高海拔湖泊[29]对比相对较高(图4)，但与青海湖夏季浮游植物平均生物量0.925 mg/L[28]相比，浪错夏季浮游植物平均生物量(0.099 mg/L)偏低。有研究表明，高原水域海拔属于关键因子，随海拔升高水温会有降低的现象，从而导致浮游植物密度呈下降趋势[30-33]。笔者认为，以上结果的产生可能为海拔的影响，因为色林错、纳木错、达则错和扎日南木错海拔高于浪错，青海湖海拔低于浪错，从而能推断出海拔和水温对浮游生物的丰度起着决定性作用。湖泊研究中Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)和Pielou均匀度指数(J)为重要的指标[34]。本次调查结果显示，浮游植物Margalef丰富度指数(D=0.982)偏低，表明物种的丰富度较低，Shannon-Wiener多样性指数(H′=0.208)偏低，表明该湖浮游植物群落结构单一；Pielou均匀度指数(J=0.151)偏低，表明群落结构分布不均匀。综合评价，浪错浮游植物群落结构并不稳定，对环境因素的变化较敏感。其原因可能与浪错所处的地理位置特殊有关，海拔相对较高，而水温较低。另外，与采样季节有关，因为夏季为该地区雨水最多的季节，从而使水体浑浊，透明度降低，导致有些喜光物种减少或消失。已有研究表明，较大湖泊里浮游植物密度和数量在近岸水域高于湖心水域[35]；但本次调查中近岸采样点B、C、E平均密度均较低，靠近湖心的采样点A浮游植物密度和物种数较高，该采样点溶解氧水平(6.320 mg/L)最高，能够对藻类的光合作用有较好的补充，表明该采样点环境条件优于其他采样点。这一现象可能与浪错的具体条件有关，一方面浪错面积较小，高原风浪比较大，风力使小型湖泊的水环境条件在一定程度上趋于一致；另一方面湖泊周围植被稀少，即使岸边附近营养盐含量也较低。采样点A位于小岛内测，靠近湖心，受外界的影响较小，为此浮游植物密度和生物量均较高。而出水口采样点D密度和生物量仅次于采样点A(表2)，该采样点优势种较多，说明此处水环境比较稳定。这一现象可能与该采样点位于出水口和下风口有关，水流方向和风向使该采样点可能有较丰富的营养物质；另外，采样过程中发现该采样点长有很多水草，此处叶绿素a含量最高(5.190 mg/L)，这种环境可能给浮游植物生长和繁殖带来较好的物质条件。

图4 高原湖泊浮游植物密度变化Fig.4 Changes in phytoplankton density in plateau lakes

3.2 浮游生物群落特征及与环境因子的关系

浮游植物群落结构在不同水域受到环境因子影响的结果不一样，随着时间和空间的改变其受到影响的程度也不同，从而表现出不同的群落结构特征[36-37]。已有研究表明，影响群落结构的众多环境因子里主要有营养盐、温度、pH和光照[38]；对本研究中的环境指标与浮游生物群落结构参数进行典范对应分析，结果显示，浮游植物群落结构参数受环境因子水温、pH、溶解氧和氧化还原电位的影响，其中水温和pH的影响最显著，其次为溶解氧和氧化还原电位。大通湖和青龙湖等研究结果显示，氧化还原电位对浮游植物细胞密度影响显著[39-40]，这与本研究结果一致。赵秀侠等[40]认为，氧化还原电位对氨氮转化效率具有直接影响；笔者认为，氧化还原电位指数能反映水体中各种物质的氧化还原反应结果，浮游植物群落结构特征能反映氧化还原电位指数的大小，但是具体影响方式及内在联系需要进一步探讨。本次调查结果显示，浪错夏季水温偏低(12.44 ℃)、水体偏碱性(pH 9.89)，此结果正好与浮游植物优势种为硅藻(83.33%)相吻合，因为硅藻为狭冷性物种，适合在偏冷、偏碱性的水环境中生存[24]；因此，浪错属于典型的高原湖泊，具有水温低、碱度偏高，物种丰度偏低等特征。

3.3 水体营养类型评价及分析

浮游植物作为水域重要的初级生产力，是天然水体中鱼类的主要饵料基础[41]，浪错的浮游植物丰度偏低，物种单一，主要种类为硅藻门，而硅藻属于贫营养型水体中的优势种[24]，分析显示，该湖采样点A为中营养型水体，其他4个采样点均属于贫营养型水体，各采样站点平均密度仅17.188×104个/L，故浪错整体属于贫营养型水体。贫营养型水体比较缺乏天然饵料，这结果与该湖特有鱼类兰格湖裸鲤生长缓慢、体型偏小[6]有一定的关系。导致该湖贫营养型水体的原因可能是该湖平均海拔达4300 m，湖水碱性大，周年水温较低，封冻期较长等。采样过程中发现，该湖汇入水源较小，基本属于封闭性湖泊，湖周围植被稀少，没有较大的外来营养源，这样的环境条件可能不利于浮游植物生长。

4 结 论

(1)浪错浮游植物调查结果显示，该湖夏季浮游植物种类较少、丰度偏低，主要优势种为硅藻门藻类，属于硅藻—绿藻—蓝藻型水体；

(2)浮游植物生物群落参数之间相关性显著(P<0.05)，环境因子之间相关性良好，主要受到水温、pH、溶解氧和氧化还原电位环境因子的影响；

(3)浪错属于典型的高原湖泊，具有水温低、碱度高、贫营养型水体等特征；

(4)浪错浮游植物密度空间分布情况为：A>D>C>B>E。