元宝枫幼苗耐旱性能及沙地适应性研究

罗竹梅，施智宝，刘东林，杨涛*，王海鹰，付广军，周飞梅

(1.陕西省林业科学院，西安 710082；2.国家林业和草原长柄扁桃工程技术研究中心；3.国家林业和草原长柄扁桃国家创新联盟；4.榆林市榆阳区林业局，陕西 榆林 719000)

元宝枫(Acertruncatum)是槭树科槭属落叶乔木，既是特种油料树种，也是园林绿化造景树种[1]。树姿优美，树冠荫浓，叶形秀丽，嫩叶色红，盛期变绿，秋后变红，红绿相映，季相分明，观赏价值极高，是北方重要的秋色观叶植物。随着国家生态脱贫攻坚任务的实施，兼顾生态和经济效益的树种逐渐成为林业科研人员关注的重点。榆林沙区也从原来单一的固沙造林向生态、经济效益兼顾方向发展。然而，干旱胁迫是沙区造林无法避免的现实问题，具备一定耐旱性能的树种才能适应沙区干旱环境，因此，研究造林树种的耐旱性能及其对沙区环境的适应性就显得尤为重要。本文针对榆林沙区气候特点，对生态经济型树种元宝枫的耐旱性及沙地生长适应性进行了研究，以期为榆林沙区大面积栽培元宝枫提供依据和生产指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在陕西省榆林市榆阳区进行，地理位置为109°43′E，38°18′N，该区属温带半干旱大陆性季风气候，年平均气温9.5 ℃，日均最高气温16 ℃，夜均最低气温4 ℃，年平均降水440 mm，干燥度1.4，无霜期150 d。土壤田间持水量22.9%，土壤的导电率 0.40 ms·cm-1。为避免雨水对试验结果产生影响，该试验在遮雨棚中进行，遮雨棚四面通风。

1.2 材料与研究方法

1.2.1 试验材料 以1 a生元宝枫幼苗为实验材料。将预先培育的幼苗栽植于上口径40 cm、下口径25 cm、高30 cm的栽植盆中，每盆栽2株。幼苗苗龄为6对叶，且生长状况良好、无病虫害，长势基本一致。

1.2.2 试验设计 设置4个水分梯度(处理)，即T1，极轻度干旱胁迫(土壤含水量占最大持水量75%～80%)；T2，轻度干旱胁迫(55%～60%)；T3，中度干旱胁迫(35%～40%)；T4，重度干旱胁迫(15%～20%)；每个处理设置 3 次重复，每个重复30盆。

1.2.3 试验实施 采用控水法控制栽培基质含水量，基质由砂子、耕地表土、腐殖质组成，三者的体积比为1∶2∶1，基质最大持水量26.5%。幼苗植入盆中后正常灌水，生长8周后，选取生长正常、生长量一致的幼苗，采取人工称重法进行控水处理，即每天16∶00称重并补充散失的水分。处理持续60 d后，间隔10 d取样测定有关数据。

1.2.4 指标及其测定和计算方法

(1)生长量

幼苗连续控水处理60 d 后测定，每个处理的每个重复测定10株，包括苗高和地径。根据前后两次苗高之差计算相对生长率。

(2)生物量

将其它项目测试完毕的苗木从盆内取出，用自来水冲去随带的土壤，滤去苗木上的水分，分别测定根、茎、叶鲜重，置于牛皮纸袋中。然后放入105 ℃的烘箱中烘干，15～20 min 后降低烘箱温度，维持70～80 ℃，样品烘干至恒重用时1 h左右，取出称其干重，计算干物质积累总量。

(3)叶绿素含量

提取叶绿体色素混合液后用分光光度法测定，每隔10 d测定1次，共测定5次。

(4)脯氨酸(Pro)含量

酸性茚三酮比色法。用磺基水杨酸提取，酸性水合茚三酮显色，甲苯萃取，取上层甲苯液于520 nm 下比色。

(5)可溶性糖含量

用蒽酮比色法。

(6)总耗水量和水分利用率

总耗水量通过计算整个试验过程中加入的水量及移栽苗木前和起苗后土壤含水量而得；水分利用率=试验期间干物质积累总量/试验期间耗水总量×100%。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下元宝枫幼苗的生长量及其水分利用率

苗木的生长量受多种环境因子综合影响，同时也能反映出苗木对环境的适应。已有研究普遍认为幼苗的高生长对水分很敏感[2-4]。最后一次(停止生长前)对元宝枫苗生长量的测定结果(表1)表明，随着干旱胁迫程度的加剧，苗高和径粗逐步递减，且各干旱水平间差异显著。从生长期干物质的积累量看，生物量受水分的影响也十分显著，随着干旱胁迫程度的加剧，生物量的积累越来越小。但在整个干旱胁迫处理期间，元宝枫并无死亡症状，说明干旱仅影响到元宝枫苗的生长，不影响其成活。

表1 干旱胁迫下元宝枫幼苗的生长状况

进一步分析元宝枫苗的相对生长率(图1)，随着干旱胁迫程度的加剧，苗高增长持续下降，且随着干旱胁迫时间的延长，各干旱水平间的相对生长率呈现明显的分异现象。第一个测试期(8月-11日)，T1、T2、T3的苗高相对增长量的差异并不显著，仅与T4之间存在显著差异，但到了第二个测试期(8月11-21日)，各干旱水平之间的苗高相对增长量均表现显著差异，且这种差异到第三个测试期(8月21-31日)进一步放大。从相对生长率的变化趋势看，只有T1在整个测试期表现出持续增长趋势，其他3个干旱水平都呈下降趋势，且随着干旱程度加剧，下降的幅度越来越大。

图1 元宝枫苗的相对生长率随时间和干旱程度的变化趋势

利用整个水分胁迫处理期间干物质积累总量与耗水总量的比值分析干旱胁迫下元宝枫的水分利用效率(表2)，尽管在极轻度干旱胁迫下(T1)干物质积累量最大，但水分利用效率最高的却是中度干旱胁迫(T3)，T3的水分利用效率高达8.21 g·kg-1，其次是轻度干旱胁迫(T2)，为7.85 g·kg-1；甚至T1与T4之间的水分利用效率相当(6.59 g·kg-1和6.51 g·kg-1)。

表2 干旱胁迫下元宝枫的水分利用效率

以上分析表明，元宝枫在水分胁迫条件下仍能维持正常的生理生长过程，生长保持一定苗高，在极轻度至中度干旱胁迫下具有较高的耐旱适应性，在重度胁迫下元宝枫苗高生长受到了一定的抑制。相对生长率随着胁迫程度的加剧和时间的延长而降低。总体上来看，元宝枫具有一定的耐旱能力，在干旱胁迫下能比较好地适应水分亏缺环境。

2.2 水分胁迫对元宝枫叶片叶绿素含量的影响

叶绿素是植物进行光合作用最重要和最有效的色素，其含量在一定程度上能反映植物同化物质的能力，在干旱条件下，耐旱植物的叶绿素含量都能维持在一个较高水平上[5]。测定不同程度干旱胁迫下的元宝枫幼苗叶绿素含量随干旱时长的变化趋势，并进行比较分析(图2)。 从干旱程度对比，T2条件下元宝枫叶绿素的含量偏高，T1次之，T3和T4依次降低，最大差值在T2与T4之间，但差值仅为0.652 mg·g-1；从干旱时长看，各干旱水平都表现出相对平稳的变化，T1条件下叶绿素含量的变化幅度只有0.060 mg·g-1，T2条件下叶绿素含量的变幅只有0.028 mg·g-1，T3下的变幅仅为0.108 mg·g-1，T4下的变幅最大，但也只有0.124 mg·g-1。从总体变化水平来看，无论是随干旱程度的加深，还是随干旱时间的延长，叶绿素的含量都没有发生显著的变化，而是保持相对稳定。这个结果表明元宝枫在受到干旱胁迫时叶绿素的代谢没有受到明显的影响，叶绿素含量维持在一个较高且平稳的水平上，也进一步表明元宝枫具有耐旱植物的生理特点。

图2 元宝枫苗叶片叶绿素含量随时间和干旱程度的变化趋势

2.3 水分胁迫对元宝枫叶片脯氨酸含量的影响

脯氨酸(Pro)是一种含N 化合物，广泛分布于植物体内。当植物受到干旱等渗透胁迫时，脯氨酸会大量积累，其含量能提高百倍以上，脯氨酸的大量积累增加了细胞溶质，因而能降低水势来维持植物体内的水分平衡，保证植物的正常生长，因此可以将脯氨酸含量的动态变化作为评价植物的抗旱性指标[6-7]。

由图3可已看出，在极轻度干旱胁迫下(T1，占土壤最大持水量的百分数75%～80%)，脯氨酸的含量很低，且随着时间的延长几乎没有起伏，基本维持在极低的水平上。但随着干旱胁迫程度的加剧，脯氨酸含量急剧上升，且随着干旱时间的延长，脯氨酸含量一直处于明显的上升趋势。分析表明，脯氨酸含量在不同水分梯度上差异极显著。脯氨酸迅速且持续积累表明了元宝枫具有较强的渗透调节能力。

图3 元宝枫苗脯氨酸含量随时间和干旱程度的变化趋势

3 结论与讨论

干旱胁迫是干旱半干旱地区树木无法避免的生长环境，在干旱胁迫下，树木自身的生理指标会随着胁迫程度和时间而自动调节，这是耐旱树木适应干旱环境的能力。本研究结果表明，在干旱胁迫环境下，元宝枫主要生长性状和生理指标虽然受到了不同程度的影响，但能通过多种方式来适应干旱，具有良好的干旱适应性。

在干旱胁迫下，元宝枫苗的生长虽然受到了不同程度的抑制，但仍能维持生长，所测定的元宝枫苗保持100%的存活率。把对水分敏感度极高的苗高作为重要指标[2-4]，并以前后两次之间苗高之差计算出相对生长率的变化趋势看，只有在极轻度干旱下元宝枫苗能维持增长趋势，随着干旱程度加剧，苗木高生长受到的抑制程度越来越大。虽然在极轻度干旱下(T1)，元宝枫的生物量最高，但在轻度干旱下(T2)的水分利用效率最高。总体上来看，元宝枫具有一定的耐旱能力，能较好地适应水分亏缺环境。

叶绿素是植物进行光合作用最重要和最有效的色素，在干旱条件下，如果植物的叶绿素含量都能维持在一个较高水平上说明该植物具有一定的耐旱性[5]。本研究结果表明，无论是随干旱程度的加深，还是随干旱时间的延长，元宝枫苗的叶绿素含量都没有发生显著变化，且能保持相对稳定，说明元宝枫具有耐旱植物的生理特点和生理性应对能力。

渗透调节是耐旱植物适应干旱逆境的一种重要机制，在干旱条件下，植物通过细胞内主动积累的溶质进行渗透调节，以维持正常的生理过程，因而经常将脯氨酸含量的动态变化作为评价植物的抗旱性指标[6-7]。在本研究中，随着干旱胁迫程度的加剧和干旱时间的延长，元宝枫脯氨酸含量急剧增加和上升的趋势说明元宝枫具有一定的渗透调节能力，也客观反映出元宝枫在干旱胁迫下的适应性，证明元宝枫能够在干旱地区正常生长。