刘敬灶
(福建省泰宁国有林场,福建泰宁354400)
半枫荷(Semiliquidambar cathayensisChang) 属金缕梅科(Hamamelidaceae) 半枫荷属(Semiliquidambar)常绿高大乔木,因其叶型兼具枫香叶和阿丁枫叶的形态而得名[1-3]。半枫荷木材材质优良,旋刨性能良好,是造纸纤维原料及纤维板、刨花板的优质原料,亦是木工、建筑、家具的优良用材[4]。半枫荷的根、枝、树皮都可入药,能活血通络,祛风除湿,治疗风湿病、腰肌劳损、半身不遂、跌打淤积、产后风瘫,外伤常用于止血[5-6]。在目前尚无较好疗效的药物用于治疗风湿病情况下,我国民间使用半枫荷草药用于治疗风湿病具有较独特的疗效,是产区群众常用的中药。此外,半枫荷树冠高大挺拔,树干通直,枝叶繁茂,个别株系叶色丰富多彩,叶型多样,亦可作优美的景观树种[7]。作为1962 年建立的新属,半枫荷对研究金缕梅科系统发育也有很高的学术价值,然而半枫荷资源分布零散,个体分化大,种内变异极其丰富,在生长、形态等性状存在显著的种源间和种源内差异[8]。因此,筛选优树,培育半枫荷家系苗,开展半枫荷家系苗期特征的遗传变异及其综合选择研究,对加快半枫荷良种的繁育进程,促进半枫荷人工林发展具有重要的意义。
试验地位于福州市晋安区新店镇上赤桥村的福建省林业科学研究院苗圃(119°17′2′′E,26°9′2′′N,海拔153.9 m)。试验地所在区域属典型的亚热带季风气候,夏长冬短,温暖湿润,年均降水量1342 mm;最冷月1 月平均气温10.5 ℃,最热月7 月平均气温28.2 ℃,年平均气温19.6 ℃,年相对湿度约77%,年平均日照时间1700 ~ 1980 h。
供试的半枫荷果实于2018 年10-12 月采自广东蕉岭县、平远县、湖南江华县、广西融水县以及福建德化县、连城县、武平县、永定区、顺昌县的生长势良好、无病虫害的26 株半枫荷优树,参试材料基本情况见表1。
表1 半枫荷优树基本情况
采回的半枫荷优树果实统一放在阴凉通风处摊开、晾干,再暴晒使其种子脱落,选择干净、饱满的种子于2019 年3 月下旬在福建省林业科学研究院试验苗圃进行沙藏催芽,待种子萌发并长出2 片真叶时,将芽苗移至5 cm × 10 cm 的轻基质育苗容器袋中培育。26 个优树家系苗采用完全随机区组试验培育,每个家系为1个小区,每个小区30 株,3 次重复。2019 年12 月下旬,对各试验小区中的半枫荷优树家系进行苗高、地径生长情况调查。
利用Excel 和DPS 9.05 软件对数据进行统计分析,并参考文献[9,10]计算家系遗传力、表型变异系数、遗传变异系数和遗传增益。
由表2 可见,福建德化半枫荷种源的生长表现最佳,其平均地径5.24 mm,苗高43.14 cm,高径比82.33;广西融水种源的生长表现最差,平均地径3.75 mm,苗高32.65 cm。从表2 还可看出,26 个子代家系的1 年生苗地径在3.29 ~ 5.65 mm 之间,变异幅度为3.59% ~ 19.13%;平均苗高在22.80 ~ 44.47 cm 之间,变异幅度为2.86% ~ 22.45%。其中,广东蕉岭的子代家系平均地径4.85 mm,苗高35.41 cm,高径比73.01;广东平远的6个家系地径在4.57 ~ 5.14 mm 之间,平均苗高35.30 cm;湖南江华的5 个家系中,JH4 和JH5 号生长比其它3个家系好,其中JH4 号的平均地径5.07 mm,苗高39.00 cm;连城的3 个家系中以LC10 号生长最好,地径、苗高分别为5.07 mm、39.05 cm。方差分析结果(表3) 表明,半枫荷不同家系间的地径、苗高生长均存在极显著差异,生长指标变异幅度较大,说明半枫荷家系间的可选择度较大。
表2 半枫荷优良家系的生长指标
表3 半枫荷家系生长情况方差分析
遗传力是林木相关典型性状的主要遗传参数,对半枫荷进行遗传改良,首先需要了解该树种的遗传特性,以便制定相应的育种策略和改良程序。从表4可知,26 个半枫荷1 年生家系苗的平均地径4.54 mm,变幅3.28 ~ 5.80 mm,变异系数为11.13%;平均苗高35.23 cm,变幅为25.13 ~ 45.33 cm,变异系数为11.55%;家系地径、苗高的遗传力分别达69.44%、79.30%,说明半枫荷的苗高、地径生长性状差异基本上受遗传控制,因此,同时用苗高、地径指标来评价和选择优良家系具有一定的可靠性。
表4 半枫荷子代家系生长指标遗传参数
利用地径、苗高的生长指标对26 个参试家系进行多性状综合评价和筛选,依据多性状综合评价公式aij=xij/maxxij、Pi=(∑(1-aij))1/2 (式中,i=26,j=2,maxxij为第i个家系第j列中最大值) 计算综合评价值(表5)。将各家系的综合评价值Pi采用“z-score” 方法进行标准化处理后,采用欧氏距离进行系统聚类,将26 个半枫荷家系分为三类(图1、表6)。其中,第三类为LC12、HNJH1、YD3、广西融水、WP2、天8、上坪头1B、HN1(JH3)、LC13 等9 个家系,这类家系地径生长最大的为LC12 (4.34 mm),苗高生长最大的为YD3 (35.15 cm),均低于26 个家系的平均值(地径4.54 mm,苗高35.23 cm)。第二类为HNJH2、GDJL1、PY1、PY6、PY3、WP10、WP7、PY4 等8 个家系,这类家系平均苗高、地径分别为34.38 cm 和4.73 mm, 26 个家系的平均值接近,且这类家系的遗传增益均低于10%,甚至不到8%。第一类为WP6、 DH1、 YD5、 PY2、 天10、 HN3 (JH5)、 LC10、 HN2(JH4)、PY5 等9 个家系,其平均地径和苗高为5.12 mm 和40.38 cm,分别超出群体均值12.78%和14.62%,这类半枫荷家系可以作为早期速生的优良家系予以利用。
表5 半枫荷子代家系综合评价及排序
表6 基于生长指标综合评价值的半枫荷家系分类
图1 基于半枫荷生长指标综合评价的聚类分析
半枫荷为集材用、药用和园林景观于一体的多用途树种,开发利用前景极为广阔。然而半枫荷自然更新能力较差,加上天然林分人为破坏严重,野生分布范围越来越窄,保存植株也较少,已濒临灭绝。为保护并开发利用好半枫荷这一特色珍贵树种,选择优良家系和单株用于营建种子园、采穗圃生产良种并加以推广应用,是良种选育和生产相结合的首选方式[11]。
26 个子代家系1 年生苗的地径、苗高生长均存在极显著差异,说明家系间具有较大的可选择度,能够从中选育出早期生长较快的优良家系。家系地径、苗高受到遗传控制大,遗传力较高分别为69.44%、79.30%,利用苗高、地径进行苗期优良家系的评价和选择,具有一定可靠性。
采用多性状综合评价并经聚类分析,初步选出WP6、DH1、YD5、PY2、天10、HN3(JH5)、LC10、HN2(JH4)、PY5 等9 个家系,这些家系平均地径5.12 mm,平均苗高40.38 cm,分别超出群体均值12.78%和14.62%,遗传增益效果十分明显。在生产应用中,为加快半枫荷的遗传改良进程,满足生产上的需要,在筛选出的优良家系中还可进一步筛选半枫荷超级苗用作无性繁育的育种材料。但基于本研究中的半枫荷尚处在幼苗期,还应通过营建家系子代测定林进行跟踪调查观测、选择与选择。
致谢:感谢福建省林业科学研究院范辉华教授级高工、汤行昊工程师对试验设计和数据处理提供的帮助。