青海省大果圆柏群落物种多样性与土壤因子的关系

宁 盼，侯晓巍，胡云云，文妙霞，刘 超，侯 琳*

(1 西北农林科技大学 林学院, 陕西杨陵 712100; 2 国家林业和草原局西北调查规划设计院 旱区生态水文与灾害防治重点实验室，西安 710048; 3 西安绿环林业技术服务有限责任公司，西安 710048)

生物多样性表征了生态系统内物种组成、结构和复杂程度，反映了生态系统内生物群落对生物和非生物环境外在综合作用[1]。土壤因子作为重要的环境因子之一，其理化性质影响着植物生长、物种组成及多样性特征[2-5]，群落物种多样性与土壤因子间的关系已成为生态学的研究热点之一[6-10]。有研究表明物种丰富度指数、多样性指数及均匀度指数与土壤容重[11-12]为负相关，有机质含量[12-14]、全氮[13]与物种多样性指数为正相关；也有研究显示有机质与物种丰富度指数[15]、优势度指数[16]为负相关；郝文芳等[17]认为土壤含水量是影响物种多样性的关键因子，而梁香寒等[18]发现土壤含水量与物种丰富度指数及多样性指数呈显著相关，而与物种均匀度指数无显著相关性。目前有关青海省大果圆柏的研究多集中于林木生长[19-20]与物种多样性特征等方面[21]，对其群落特征与土壤因子的关系鲜见报道。

大果圆柏(Juniperustibetica)因其耐寒、耐旱、耐瘠薄等特性成为青海省高寒生境中主要成林树种之一，其构成的群落，在涵养水源、物种保育和维持森林生态系统稳定等方面发挥着重要作用。本研究以青海省大果圆柏群落为对象，探讨大果圆柏群落的物种组成、多样性特征及其与土壤因子的关系为大果圆柏群落保护和资源植物开发利用提供参考。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于青海省果洛藏族自治州班玛县(99°45′～101°14′E，32°27′～33°18′N)，地处大渡河上游，海拔3 100～5 000 m，土壤类型为暗棕壤，属于大陆性高原气候，年平均气温为-1.0～2.8 ℃，年平均降水量为665.3～767.2 mm，日照年总辐射量为590.1～606.7 kJ·cm-2。群落样地设置在多柯河林区和玛可河林区大果圆柏集中分布的地段，大果圆柏林分郁闭度介于0.3～0.7之间，林区内有放牧现象。

1.2 试验方法

1.2.1 样地设置与群落调查2019年8月5～25日，在全面踏查的基础上，设置群落典型调查样地30个，每个样地面积为20 m×20 m，在每个样地内按照对角线法均匀设置5个2 m×2 m的灌木样方，在每个灌木样方内设置1个1 m×1 m的草本样方，灌木和草本样方各150个。对样地内的乔木进行每木检尺，测定并记录树高、胸径和树种名，分别测定并记录灌、草种名、数量、盖度、高度。

1.2.2 土壤样品采集在每个样地中，按“S”形取样法，用直径为5 cm的土钻，分层采集土壤样品至60 cm土层深，每10 cm采集土样1个，同时用100 cm3的环刀采集各土层原状土。将每个样地内土钻采集的同土层土样均匀混合，取500 g编号后转入采样袋中。对环刀采集的原状土现场称重，编号后装入采样袋带回实验室。

1.2.3 土壤理化性质测定方法将环刀采集的原状土置入烘箱中于105 ℃下烘至恒重，获取土壤容重(SBD)和土壤含水量(SWC)。土壤有机质(SOM)含量采用重铬酸钾外加热氧化法测定，全氮(STN)含量采用半微量凯氏定氮法测定，全磷(STP)含量采用硫酸—高氯酸消煮—钼锑抗比色法测定，全钾(STK)含量采用氢氧化钠熔解—火焰光度法测定[22]。

1.2.4 物种多样性指标本研究中选取Margalef、Shannon-Wiener、Simpson和Pielou指数表征物种多样性特征[23]。

重要值：Pi=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3

Margalef指数：R=(S-1)/lnN

Shannon-Wiener指数：H=-∑Piln(Pi)

Simpson指数：D=1-∑(Pi)2

Pielou指数：J=-∑Piln(Pi)/lnS

其中，Pi为第i个物种的相对重要值，S为群落内物种总数，N为群落所有物种个体数之和。

1.3 数据处理

数据使用Microsoft Excel 2016进行整理统计，使用SPSS19.0和Canoco 5.0软件进行数据分析，使用方差分析方法揭示大果圆柏群落物种多样性特征，采用冗余分析(RDA)法阐明群落物种多样性与土壤因子的相关关系，向前筛选法量化土壤因子对群落物种多样性的解释程度，并通过逐步回归分析构建回归模型，有效筛选影响群落物种多样性的最佳土壤因子，使用Origin 2021软件作图。

2 结果与分析

2.1 大果圆柏群落特征

2.1.1 物种组成大果圆柏群落内共有植物169种，隶属36科101属，其中菊科(Compositae)、蔷薇科(Rosaceae)和毛茛科(Ranunculaceae)植物物种最多，分别占群落内物种总种数的14.20%、13.61%和9.47%(表1)。群落内资源植物共149种，主要的观赏植物有金露梅(Potentillafruticosa)、银露梅(Potentillaglabra)、高山绣线菊(Spiraeaalpina)等，药用植物有刚毛忍冬(Lonicerahispida)、小花草玉梅(Anemonerivularisvar.flore-minore)等，饲草植物有大披针薹草(Carexlanceolata)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等，食用植物有刺果茶藨子(Ribesburejense)和东方草莓(Fragariaorientalis)等(表1)。

群落内乔木层以大果圆柏占绝对优势；灌木层的优势种为窄叶鲜卑花(Sibiraeaangustata)，重要值为16%，亚优势种为鬼箭锦鸡儿(Caraganajubata)、鲜黄小檗(Berberisdiaphana)和西北小檗(Berberisvernae)，重要值介于10%～15%之间；草本层优势种为大披针薹草，重要值为29.4%(表2)，灌、草层物种均具有喜光、耐寒、耐旱的特性。

2.1.2 群落物种多样性特征大果圆柏群落内灌、草层物种多样性特征差异显著(表3)，草本层Margalef指数(2.90)、Shannon-Wiener指数(2.35)和Simpson指数(0.80)均高于灌木层Margalef指数(1.03)、Shannon-Wiener指数(1.45)和Simpson指数(0.70)，而均匀度指数(0.79)低于灌木层(0.89)(表3)，表明草本层较灌木层物种种类更丰富，组成更复杂，但物种个体数目分布不均匀。灌、草层Margalef指数和Shannon-Wiener指数变异程度较大，变异系数均介于15%～50%之间，表明大果圆柏群落内生境条件差异较大。

2.2 大果圆柏林地土壤理化特征

大果圆柏林地土壤0～60 cm土层SWC为23.96%±2.44%，SBD为(1.09±0.07) g·cm-3，土壤pH 6.73±0.51，SOM含量为(87.54±20.32) g·kg-1，STN含量为(4.68±1.36) g·kg-1，STP含量为(0.83±0.18) g·kg-1，STK含量为(20.28±2.12) g·kg-1(表4)。SOM、STN和STP含量变化范围较大，变异系数均大于15%，土壤养分含量具有较强的异质性。

2.3 大果圆柏群落物种多样性与土壤因子的关系

2.3.1 群落物种多样性与土壤因子的相关性RDA分析结果显示，灌、草层物种多样性指数与土壤因子在前两轴的解释率分别为39.1%和41.8%(图1)。灌木层Margalef指数、Shannon-Wiener指数与SOM呈极显著正相关(P<0.01)，与STP呈显著正相关(P<0.05)，Simpson指数与SOM之间呈显著正相关(P<0.05)(图1, a)；草本层Margalef指数、Shannon-Wiener指数分别与STK具有显著负相关关系(P<0.05)，与pH之间呈现显著正相关(P<0.05)，Pielou指数与SOM、STP以及pH也具有显著正相关关系(P<0.05)(图1, b)。群落物种多样性与土壤因子的相关性主要体现在与土壤养分之间的相关，与SWC、SBD相关性不显著。

2.3.2 土壤因子对群落物种多样性的解释向前筛选法对土壤因子进行分析，结果表明(图2)，土壤因子对灌木群落多样性的解释程度从大到小依次为SOM>STP>STN>pH>STK>SWC>SBD，其中SOM、STP分别解释了50%、26%的变化，是影响灌木层物种多样性的关键因子；土壤因子对草本层物种多样性的解释程度由大到小依次为STK>STP>SOM>pH>STN>SWC>SBD，其中STK、STP、SOM、pH的解释率分别为24%、23%、22%、20%，是影响草本层物种多样性的主要因子。整体上土壤养分对群落物种多样性的解释程度占绝对地位，SWC、SBD对群落物种多样性解释度较小。

对影响程度较大的土壤因子进行逐步回归分析，结果表明(表5)，灌木层物种多样性对SOM含量的变化非常敏感，Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数都随SOM含量增加而增大；草本层物种多样性指数与SOM、STK、pH之间存在显著回归关系，Margalef指数随STK增加而减小，Shannon-Wiener指数受到pH、STK双因子的影响，随pH增加且STK减少多样性指数增大，SOM、pH共同影响Pielou指数，SOM、pH增加，均匀度指数增大。由此可见，SOM、STK和pH是影响群落物种多样性的最佳土壤变量，是驱动大果圆柏群落物种多样性变化的关键因子。

表1 大果圆柏群落物种组成

表2 大果圆柏群落主要物种重要值及其经济用途

表3 大果圆柏群落灌、草层物种多样性方差分析

表4 土壤理化性质

a.灌木层；b.草本层；R. Margalef指数；H. Shannon-Wiener指数；D. Simpson指数；J. Pielou指数；SWC.土壤含水量；SBD.土壤容重；SOM.土壤有机质；STN.土壤全氮；STP.土壤全磷；STK.土壤全钾；pH.酸碱度。下同。图1 群落物种多样性与土壤因子的RDA分析a. Shrub layer; b. Herb layer; R. Margalef index; H. Shannon-Wiener index; D. Simpson index; J. Pielou index; SWC. Soil water content; SBD. Soil bulk density; SOM. Soil organic matter; STN. Soil total nitrogen; STP. Soil total phosphorus; STK. Soil total potassium; pH. pH value; The same as belowFig.1 Redundancy analysis of species diversity in shrub and herb layers and soil factors

图2 土壤因子对大果圆柏群落物种多样性的解释Fig.2 Interpretation of soil factors on community species diversity of J. tibetica

表5 大果圆柏林群落物种多样性与土壤因子的逐步回归分析

3 讨论与结论

林地土壤有机质(SOM)是土壤养分的核心来源之一，对群落内植物生长和物种多样性起着关键作用[24]。本研究发现灌木层Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数及草本层Pielou指数与SOM之间呈显著正相关关系，这与Merunkov和Chytr[15]、王慧敏等[16]的研究结果不同。Merunkov和Chytr[15]研究表明草地植物物种丰富度与SOM为负相关，这是因为其研究区位于易被侵蚀的干旱阳坡，植物以耐旱、耐瘠薄的种类为主。王慧敏等[16]研究发现物种优势度指数与SOM含量呈显著负相关，此结果可能与研究区群落结构及生境有关，研究对象靠近河岸带，常年遭受淹水，土壤全量养分处于相对封闭状态，土壤有机质不易被植物吸收利用，进而形成单优群落，导致群落物种丰富度和优势度随土壤有机质含量增加而降低。本研究发现大果圆柏林地土壤SOM含量低于青海省全省平均水平(表4)，难以满足现有灌、草正常生长，灌、草多样性指数与SOM间正相关。

本研究发现草本层Margalef指数、Shannon-Wiener指数分别与STK为显著负相关，原因可能是K含量增加能够提高植物的抗逆性，增强种间资源竞争，使优势种地位更突出，从而使群落物种丰富度和种群多样性降低[25]。

杨元武等[14]的研究表明pH与物种多样性呈显著负相关，原因可能是群落退化使土壤表层蒸发变强，增加了碱金属离子的浓度，使土壤pH偏碱性。本研究中pH与草本层Margalef指数、Shannon-Wiener指数以及Pielou指数呈显著正相关，这可能与物种本身对环境的适应和植物种系的遗传特征有关[26]。

有研究表明SWC与物种多样性为正相关[17]，可能是研究区位于黄土丘陵区，土壤水分是植物种类分布和生长限制性因子。另有研究发现物种多样性与SBD为负相关[12]，可能是由于牲畜对草地土壤的长期践踏及水土侵蚀使得土壤小粒径颗粒流失，土壤容重增加，抑制了植物生长，物种多样性降低[27]。本研究中群落物种多样性与SWC、SBD均无显著相关性，可能是由于本研究区降水量较丰富，林地土壤含水量能够满足植物正常生长，土壤容重较小(表4)，土质疏松，有利于植物根系生长。

青海省大果圆柏群落共有植物169种，其中资源植物共149种。物种多样性特征表现为草本层丰富度、多样性及优势度均大于灌木层，但均匀度小于灌木层。根据土壤养分丰缺标准[28]，大果圆柏林地土壤SOM和STN含量丰富但低于全省平均水平，STP含量较缺乏，STK含量处于中等水平。林地土壤因子中有机质、全钾含量和pH是影响物种多样性变化的主导因子。