272份辣椒资源的农艺性状分析

张国儒，唐亚萍，杨涛，帕提古丽·艾斯穆托拉，王柏柯，李 宁，王 娟，余庆辉，杨生保

(新疆农业科学院园艺作物研究所，乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】辣椒(CapsicumannuumL.)属于茄科，为1年生或多年生。其作为重要的蔬菜和辛辣香料作物，以其果实特有的色泽、辣味、香味，特别是维生素、矿物质和类胡萝卜素等丰富的营养物质[1]。我国辣椒年播种面积占全国蔬菜总面积的8%～10%。国内育成的辣椒新品种提高了抗病性和产量[2]。新疆种植辣椒品种主要包括羊角椒、线椒和部分灯笼椒。近几年，新疆辣椒种植产业发展较快，得天独厚的自然条件使得生产的辣椒干成熟上市早、品质 和产量优于内地其他省区，在国内外市场具有很高的知名度和市场竞争力[3]。在我国栽培辣椒种质资源十分丰富，至少有3个种的栽培辣椒种质资源，其中大多数为C.annuum(普通1年生栽培辣椒)，存在少数的C.chinense(中国辣椒)和C.frutescens(灌木丛状辣椒)[4]。种质资源是遗传改良、种质创新和品种选育的基础。资源评价是种质资源有效利用的前提。评价辣椒种质资源，了解辣椒材料不同性状之间相互关系和关联程度，以及不同辣椒材料间优劣差异，对辣椒遗传育种和种质资源创新具有非常重要的意义。【前人研究进展】目前，在辣椒种质资源遗传多样性分析方面有一定的研究基础[5-8]。如李宁等[9]对国内外857份辣椒种质资源表型性状多样性及相关性分析，结果表明，辣椒资源的 23 个表型性状的遗传多样性指数平均值为1.75，平均变异系数为75.95，表明 857 份辣椒种质具有丰富的遗传多样性。赵红等[10]对331份国内辣椒核心种质资源对43个重要农艺性状进行了初步研究。二是基于不断更新的分子标记技术，如SRAP和SCOT[11]、SSR[12]等分子标记技术对辣椒种质资源进行分析和研究。农艺性状的研究是表征种质特点和相关性的基础，通过表型差异研究基因型的差异变化具有重要的意义[13-14]。【本研究切入点】尽管有研究对辣椒种质资源表型分析和相关性分析，但随着辣椒种质资源的不断创新和辣椒遗传育种的需要以及新疆辣椒新种质的不断引进，仍需对辣椒种质资源进行分析研究。【拟解决的关键问题】研究对保存的272份不同来源的辣椒种质资源的表型性状进行标实地测量，对其表型多样性及相关性进行分析，为进一步开展辣椒优良种质资源的保存和品种选育及相关研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试的辣椒材料共272份，由中国农科院提供种质资源，由新疆农业科学院园艺作物研究所保存。表1

表1 供试材料分类信息Table 1 Classification information for tested materials

性状Traits描述Describe数量Quantity (份)性状图片Traits Image花冠颜色Corolla color白色239浅绿色24紫色4白色带绿色斑点6花药颜色Anther color白色1黄色58蓝色72紫色142

1.2 方 法

试验于2018年在新疆农业科学院安宁区综合试验场进行。试验地土壤肥力中等，采用地膜覆盖+膜下滴灌栽培模式，肥水管理与生产相同。试验采用随机区组，3次重复试验设计。分级标准按李宁等(2015)进行分级。表2

表2 辣椒资源质量性状的描述分组Table 2 Description and grouping of quality traits of Pepper Resources

1.3 数据处理

利用 SPSS 21. 0 软件计算数值型性状的最大值( Maximum，Max) 、最小值( Mini- mum，Min) 、平均值( Average) 、变幅( Range) 、和标准差( Standard deviation，SD) 。利用 SPSS 21.0统计分析中的系统聚类离差平方和法，基于22个表型性状的标准化数值，对 272份辣椒种质资源进行聚类分析，用平方欧氏距离绘制出聚类结果的树状图[15]。遗传多样性指数的计算公式为H’=-ΣPilnPi，其中i为某一性状的分级，Pi为该性状第i级内材料分数占总份数的百分比，ln为自然对数[16]。在遗传多样性指数计算中，质量性状的分级标准根据表1的描述，数量性状的分级参照陈雪燕等[17]描述的分级方法，根据数据的平均值(M)和标准差(S)将数据分为10级，从第一级Xi<(M-2S)到第10级Xi≥(M +2S)，每0.5 S为1级，每一组的相对频率用于计算多样性指数。

2 结果与分析

2.1 辣椒种资质量性状的分布频率及变异系数

研究表明，22个性状的分布频率各不相同，其变异系数在12.3%～79.78%，其中果形有13种分布类型，其变异系数为41.13%，其遗传多样性指数也是最高为2.54。表3

2.2 272份辣椒数量性状频率分布和变异系数

研究表明，变异系数的平均值为47.59%，其中商品果纵径、胎座大小、总果数、单株果数、单节叶腋着生花数和十果果重的变异系数均超过50%，其中十果果重达到了117%，这些与果实相关的性状差异和单果重量差异较大。而株高、心室数、种子百粒重、叶片长和叶片宽变异系数较小，且其遗传多样性指数均在2.0以上，这几个性状具有较稳定的遗传。这22个数量性状的遗传多样性指数的平均数为1.9，且各性状中变异系数高于平均值的形状，其遗传多样性指数均低于平均值，其中单节叶腋着生花数性状的多样性指数最低，为0.44，而变异系数较高为99.57%，变异系数大的性状，遗传稳定性越低。表4

表4 数量性状频率分布和变异系数Table 4 Frequency distribution and coefficient of variation of quantitative traits

2.3 辣椒种质资源的22个表型形状相关性

研究表明，各性状存在互相相关关系，但个别形状之间不相关。其中株高与叶柄长、单节叶腋着生花数、果纵径无显著相关(P>0.05)，与其他形状均极显著相关(P<0.01)，株幅仅与商品果纵径不相关；侧枝数与叶片长度、单产、总产量无显著相关(P<0.05)，与其他形状显著相关(P<0.05)；侧枝长度与叶片长、叶片宽、叶柄长、单节叶腋着生花数、商品果纵径、总产量、单产无显著相关(P>0.05)；叶片大小与叶柄长、着生花数、果实纵径、产量和种子重无显著相关(P>0.05)，而与果实横径、果梗大小、胎座大小、果肉厚、心室数、果重显著相关(P<0.05)；叶柄长度与株幅、侧枝数、叶片宽、首花节位数、着生花数、果梗长、果重和果数相关；首花节位数与各形状均显著相关(P<0.05)，其中与株高、株幅、侧枝数、侧枝长度、叶片大小、叶柄长、着生花数、果梗长度、总果数正相关；着生花数与株高、侧枝长度、叶片大小、果梗长度无显著相关(P>0.05)；果实纵径与侧枝数、首花节位数、着生花数、果梗长度、心室数、果重、果数、产量显著相关(P<0.05)，而果实横径与大多数形状相关。仅与叶柄长、果实纵径无显著相关(P>0.05)；果梗长度与着生花数、果肉厚、心室数、总果数、总产量、种子重不相关；胎座大小只与叶柄长、果实纵径不相关，与其他形状极显著相关(P<0.01)。果肉厚与叶柄长、果实纵径、果梗长无显著相关(P>0.05)；心室数与叶柄长、果梗长、产量无显著相关(P>0.05)，与其他形状显著相关(P<0.05)，单果重与各形状显著相关(P<0.05)，总果数仅与果梗长度无显著相关(P>0.05)；单株果数与叶片长、叶柄长、果梗长无显著相关(P>0.05)；产量与侧枝数、侧枝长度、叶片大小、果梗长度、心室数无显著相关(P>0.05)，与果实大小、胎座大小、果肉厚、果重、单产和种子重正相关，与其他形状负相关；种子重与叶片大小、叶柄长、果梗长无显著相关(P>0.05)，与其他形状极显著相关(P<0.01)。表5

2.4 272辣椒数量性状回归分析

研究表明，单产、商品果纵径、胎座大小、总果数、单株果数、心室数与总产量存在线性关系，得到回归方程为Y=0.202+0.042X10+0.340X13-0.175X15+0.002X17-0.01X18+4.09X19(R2=0.941，F=6.449，P=0.001)，X10、X13、X15、X17、X18、X19对产量Y的直接作用分别是0.088、0.120、-0.050、0.487、-0.467、0.839，显著性结果显示，X10、X13、X15、X17、X18、X19的偏回归系数的显著性均小于0.05。表6，表7

表6 通径分析Table 6 Path analysis

表7 因子分析Table 7 Factor analysis

2.5 辣椒表型主要特征值

研究表明，提取前5个特征值大于1的主成分，累计贡献率达到77.159%，基本可以反映全部指标信息。表8

第一个主成分特征值最大，为8.403，贡献率为38.195，载荷较高且符号为正的农艺性状有商品果横径、胎座大小、十单果重、十果种子重、果肉厚，特征向量分别为0.109、0.107、0.097、0.093、0.089，这些特征主要反映了辣椒果实的形态特征和重量大小。载荷较高且符号为负的农艺性状有株幅、株高、最长侧枝长度、首花节位、侧枝数、总果数、单株果数，特征向量分别为-0.071、-0.076、-0.077、-0.083、-0.086、-0.093、-0.096，这些特征主要反映了辣椒植株的外部形态和花、侧枝以及果实的数量性状。

第二个主成分特征值为2.95，贡献率为13.408，载荷较高且符号为正的农艺性状有叶片宽、叶片长、果梗长度、叶柄长、株高、株幅、最长侧枝长度，特征向量值分别为0.275、0.268、0.195、0.19、0.183、0.138、0.133，这些特征值主要反映了植株的形态长度。载荷较高且符号为负的农艺性状有十果种子重、单株果数、总果数，特征向量值分别为-0.002、-0.014、-0.03，在第二主成分中，种子重量和果实数量对植株的株高、叶片、侧枝等的生长有一定抑制作用。

第三主成分中载荷为正向较高的性状有总产量、单产、商品果纵径、果梗长度、最长侧枝长度，特征值分别为0.298、0.296、0.286、0.12、0.112，这些特征主要与果实产量相关，载荷为负向较高的性状有心室数、叶片宽、叶片长、单节叶腋着生花数，特征向量值分别为-0.102、-0.132、-0.134、-0.14，这些性状主要与植株叶片长势相关。第四主成分中载荷正向较高的性状有单节叶腋着生花数、叶柄长、总果数、单株果数，载荷负向较高的性状有心室数、株高、最长侧枝长度、株幅，这些性状与植株长势相关。第五主成分中载荷正向较高的性状有侧枝数、胎座大小、单产、单株果数，这些性状主要与植株产量相关，载荷负向较高的性状有单节叶腋着生花数、叶柄长、果梗长度、商品果纵径，这些性状主要反映了植株果实和叶片性状。表8

表8 特征值Table 8 Eigenvalue

2.6 272份辣椒资源表型性状聚类

研究表明，在欧式距离为7.5处将全部种质资源分为6类，各组包含种质资源分别为15、197、9、46、10、5份，对各分类的性状的平均值进行分析，可以看出第一聚类的15个辣椒品系果实为大果型，植株株高、株幅、侧枝数、侧枝长度、首花结位及单株果数较低，但其果实相关性状，如果实纵横径、胎座大小、果肉大小、心室数、单果重、单产及百粒重均较高，说明该类辣椒材料为植株较矮，但其果实较大，单产较高。第二聚类为六类中品种数最多的一类，其各性状都属于中间值，为一般品种，其果实为大果型。第三聚类为小果型，其植株较高，侧枝数多，但其果实较轻，单量低，百粒重低。第四聚类为大果型，其株高较高、株幅较大，果实为长条形，平均单株果数220.62个，平均单株产量0.8 kg，其他各形状指标处于中间值；第五聚类为大果型，株型较低，果实为灯笼型，单株果数较少，但单果中，总产量高，叶片大，种子百粒重最大；第六聚类为小果型，株型最大，侧枝多且长，其单株果数较多，但单果重低，总产量低。图1，表9

图1 272份辣椒种资的聚类Fig.1 Cluster analysis of 272 capsicum species

表9 聚类分析Table 9 Statistical table of cluster analysis results

3 讨 论

核心种质资源收集的目的是在一个可管理的子集内最大限度的增加一个大型种质资源的遗传多样性，其操作将在有限的育种周期内大大减少冗余劳动力[18]。从种质资源群体中对种质资源的研究以及核心种资重要信息的掌握是育种的基础。目前，对种质资源的研究包括，形态学水平、细胞水平、生化水平、分子水平，其中形态学水平研究是最简单、直接的方法，但其易受环境影响，消耗劳动力较大[19]。随着生物技术的发展，从分子水平研究的分子标记作为一种辅助育种手段，与形态学研究相结合，可大大加快育种进行，缩短育种周期。

研究对272份辣椒材料的表型性状和数量性状进行了形态学的初步研究，研究发现其种内遗传多样性丰富，种间差异较大。其中在表型性状中果形变异系数和多样性指数均最高，在数量性状中，变异系数的平均值为47.59%的情况下，与果实相关性状的变异系数最大均超过50%，这与李宁[9]、詹永发[20]等研究结果一致。从相关性分析可知，株高、株幅、首花节位数、商品果横径、胎座大小、果肉厚、单果重、单株果数、单株产量和种子重均与总产量极显著相关。进一步以总产量为因变量进行逐步回归分析时发现，单株产量、商品果纵径、胎座大小、总果数、单株果数、心室数与总产量存在显著的线性关系，其中心室数和单株果数与总产量存在负相关关系。从5个主成分分析中筛选出单株果数、单产、果重、商品果横径、叶片长宽、果肉厚、胎座大小、种子百粒重、侧枝数与总产量相关。利用聚类分析可将研究群体进行聚类，现已有多种方法对种质资源进行聚类，如依据农艺性状进行[21]、基于分子标记[22]、隶属度等[23]。该文依据22个农艺性状将272份辣椒种资进行聚类分析，结果在欧式距离为7.5处可分为6类，据此可以在进一步的种质资源分析中提供参考。

4 结 论

4.1从各主成分中筛选出单株果数、单产、果重、商品果横径、叶片长宽、果肉厚、胎座大小、种子百粒重、侧枝数等可作为重要的评价和育种指标。

4.2通过对272份辣椒种资的质量性状和数量性状的不同角度分析，反映不同性状的表型差异与总产量之间存在的直接与间接关系。其中22个质量性状的分布频率不同，其变异系数在12.3%～79.78%，遗传多样性指数在0.8～2.4，其中果形分布类型最大，遗传多样性指数也最高。22个数量性状分析表明，变异系数越高，遗传稳定性越低，反之，遗传稳定性越高。数量性状中植株单株果数、单株产量、单果重、果实横径、胎座大小、种子重是与辣椒总产量直接相关的重要农艺性状。