赵 龙,刘翔宇,徐 江,朱 莉,李玉斌,买买提·艾合买提,李 群,阿力木·阿不迪力木
(1.新疆农业科学院吐鲁番农业科学研究所,新疆吐鲁番 838000;2.中国农业科学院作物科学研究所,北京 100081;3.中国农业科学院生物技术研究所,北京 100081;4.托克逊县伊拉湖镇人民政府农业技术推广服务站,新疆托克逊 838100;5. 新疆大学生命科学与技术学院,乌鲁木齐 830046)
【研究意义】干旱是玉米生产的主要限制因素之一[1-2]。气候变暖致使干旱灾害发生的范围扩大、频次增加和强度加重[3]。新疆是我国干旱面积最大、程度最高的区域之一[4]。新疆玉米产区干旱发生的频率较高[5]。玉米是较抗旱作物,有些品种本身就具有抗旱基因,但基因型不同的品种抗旱性差别较大。新疆气候的独特性决定了新疆玉米产区对品种的要求在植株形态、产量构成和栽培模式等与其他产区有所不同。研究新疆不同基因型玉米生育期内的水分胁迫对植株形态及产量的影响,对筛选确定新疆旱区玉米主栽品种与玉米生产中抗旱避灾有重要意义。【前人研究进展】有研究从遗传学[6-7]、基因组学[8-9]、植物生理学[10]和栽培学[11-12]等做了分析。牟颖熙等[13]研究发掘、克隆玉米耐旱关键基因并进行功能分析;Gaffney Jim等[14]统计分析了连续3年8 725个玉米种植点4 365个行业领先的玉米杂交种在开花期等关键发育阶段遭受干旱胁迫时的产量数据,在干旱逆境条件下杜邦先锋公司育成的78个杂交种较其他品种增产6.5%。Cooper Mark等[15]和梁晓玲等[16]分别总结回顾了中外玉米抗旱育种从表型选择到分子育种,到作物生长建模法的历程,提出玉米抗旱育种稳产增益的对策。徐莹莹等[17]以先玉335为材料,在吐丝期通过人为干预干旱胁迫不同的天数,发现干旱胁迫时间越长对玉米的一些表型性状及产量的负面影响越显著。【本研究切入点】目前玉米品种抗旱性筛选,大多采用在温室大棚内避雨栽培[18-19],或者忽略降雨量影响直接在田间进行露天栽培[20],这些方式都难以稳定地反映玉米植株在大田条件中的实际胁迫环境,前者可能造成大气湿度的差异,并可能伴生高温胁迫,而后者则会由于降雨量不同,影响试验的可重复性。目前在新疆极端干旱地区开展不同玉米品种植株形态和产量性状综合评价的研究鲜有报道。需要研究43个玉米品种在新疆旱区表现和抗旱类群划分。【拟解决的关键问题】选用43份玉米品种为材料,采用滴灌系统,在吐鲁番市对玉米生长发育的不同关键阶段进行干旱胁迫处理,调查株高、穗位高、茎粗、单株穗数、穗长、穗粗、穗行数、穗粒重、百粒重、籽粒产量、茎叶鲜重和茎叶干重共12项数量性状指标的差异,应用主成分分析、聚类分析和多元方差分析等多种多元分析方法评价43个玉米品种的抗旱性,筛选出适合新疆干旱区种植的玉米品种。
1.1 材 料
试验于2017~2019年在新疆农科院吐鲁番农业科学研究所试验基地进行。基地气候特点是典型的大陆性干旱荒漠气候,年平均降水量16 mm,蒸发量3 000 mm以上,年有效活动积温5 300℃以上,无霜期270 d。玉米生育期内的有效降雨量接近于零[21-22],且大田作物广泛采用的灌溉方式是膜下滴灌[23]。供试玉米品种为中国农业科学院作物科学研究所引进的43个玉米品种。表1
表1 参试玉米品种信息Table 1 Information of 43 maize cultivars
1.2 方 法
随机区组设计,重复3次,每重复每份材料种10株,株距23 cm,行距60 cm,小区间距70 cm。水分胁迫方式是分别于苗期、拔节期、抽穗期、散粉期和灌浆期共5个玉米关键生长发育时期较当地常规灌水各少浇1次水。
观测记载各品种形态指标:株高(X1,cm)、穗位高(X2,cm);茎粗(X3,mm);产量指标:单株穗数(X4,个)、穗行数(X5,行)、穗长(X6,cm)、穗粗(X7,mm)、穗粒重(X8,kg)、百粒重(X9,g)、籽粒产量(X10,t/hm2)、茎叶鲜重(X11,kg/株)和茎叶干重(X12,kg/株)共12项数量性状。茎粗是指地面往上第2节的粗度。
1.3 数据处理
采用相关分析、主成分分析、聚类分析、判别分析和多元方差分析,数据的统计处理应用IBM SPSS Statistics 19.0 和Data Processing System 15.10分析完成。
2.1 玉米12个数量性状相关性
研究表明,12个性状间,存在着正负、强弱相关错综复杂的关系,分别为35对数量性状相关性达到极显著水平(P<0.01),21对数量性状间相关性达到显著水平(P<0.05)。其中,穗粒重与百粒重、籽粒产量、茎叶鲜重和茎叶干重,百粒重与单株穗数、穗长、穗粒重,株高与穗位高、单株穗数、穗粗、穗粒重、籽粒产量、茎叶鲜重和茎叶干重相关系数达极显著水平。籽粒产量与株高、穗位高、单株穗数、穗长、穗粗、穗粒重、百粒重相关系数达极显著水平,与茎粗和穗行数相关系数达显著水平。表2
表2 性状相关性Table 2 The correlation analysis data
2.2 玉米12个性状变量主成分变化
研究表明,前3个综合评价指标的贡献率分别为27.49%、27.41%和16.12%,累积贡献率71.02%,前3个综合评价指标对12个指标变量的贡献范围为0.53~0.889。第一主成分是营养体生长状况,包括株高、穗位高、茎粗和茎叶重量,信息量占48.14%;第二主成分是生殖生长状况,包括穗数、穗长、穗粒重、百粒重和产量,信息量占12.96%;第三主成分是穗丰满度,包括穗行数和穗粗,信息量占9.92%。表3
表3 主成分Table 3 The principal component analysis
2.3 聚类与判别
研究表明,当类间距离为4.5时,可将43个品种聚为5大类。
第Ⅰ类有4个品种,分别是KX9384、吉单101、英粒子和丹玉13。是地方小品种或者审定年代较早的老品种。
第Ⅱ类有3个品种,分别是辽单145、郑单958和辽单1211。其中,辽单145和辽单1211是00年代审定的北方春播区晚熟品种;郑单958是全国推广面积最大的夏播玉米品种。
第Ⅲ类有7个品种,分别是农华101、登海605、农华816、先玉335、联创808、郑单1002和秋乐368。全部是国审品种,以10年代最新审定的适应性广的中熟品种为主。
第IV类有10个品种,分别是郑单538、四单8和中科玉505等。以地方审定品种居多。
第V类有19个品种,分别是辽单586、陕单650和金通152等。大多是内地特定区域种植的品种。图1
图1 参试品种聚类Fig.1 Cluster diagram of the tested cultivars
判对概率97.67%,1个品种被误判,误判率为2.33%。
Y1=-19.593-7.251X1+1.466X2+2X3
Y2=-17.953+6.78X1-3.794X2+1.238X3
Y3=-2.424+2.19X1+0.497X2+0.415X3
Y4=-1.772+1.708X1-1.827+0.03X3
Y5=-0.878-1.252X1+1.07X2-0.617X3
公式1
2.4 多元方差
研究表明,F=726.753,概率为0.026,均向量间差异达显著水平(P<0.05),不同类别间的差异显著。表4
各类别品种的籽粒产量处于5.16~10.88 t/hm2区间,均值8.61 t/hm2,第Ⅱ类别下的3个品种全部接近甚至超过10 t/hm2,辽单145高达12.94 t/hm2;茎叶干重处于0.23~0.43 kg/株区间,均值0.32 kg/株,辽单145达到0.49 kg/株。表5
第Ⅱ类属于高产品种。这3个品种占全部参试品种的7%,平均籽粒产量(10.8 t/hm2)、平均茎叶干重(0.45 kg/株),在4个类别中处于最高水平。形态指标、籽粒产量和茎叶干重等指标与其他类别的品种相比均上佳,属于高产品种,抗逆性强,适合干旱区种植。
第Ⅲ类属于中高产品种。群体数量占全部参试品种的16%,平均籽粒产量(10.66 t/hm2)十分接近高产品种、平均茎叶干重(0.39 kg/株),穗粒重、百粒重和穗长度甚至略高于第Ⅱ类,但秸秆干重及形态指标(干重株高、茎粗)与高产品种存在显著差异。生产潜势被干旱胁迫抑制。
第Ⅳ类属于中产品种。群体数量占全部参试品种的23%,平均籽粒产量(8.19 t/hm2)、穗粒重、百粒重和单株穗数均显著低于第Ⅱ和第Ⅲ类,但秸秆干重及形态指标(干重株高、茎粗)介于第Ⅱ与第Ⅲ类之间。
第Ⅴ类属于中低产品种。群体数量占全部参试品种的44%,平均籽粒产量(8.15 t/hm2)且所有指标均低于第Ⅱ和第Ⅲ类。
第Ⅰ类属于低产品种。籽粒产量4.78~6.31 t/hm2、茎叶干重0.23~0.26 kg/株,株高、茎粗、籽粒产量和茎叶干重等指标显著低于其他类别品种,不适合干旱区种植。表6
3.1 评价方法
作物品种评价方法主要有灰色关联系统分析、主成分分析、聚类分析、层次分析和模糊数学等方法[24-25],不同方法对应着不同的数学原理。主成分分析是把许多具有重叠信息的指标简化为少许几个互不相关的主要指标且损失信息较少的多元统计方法[26]。聚类分析法是1种可用于生物资源分类的统计方法[27],youke加权关联度分析法[28-30]应用于品种评价时可将众多品种不同性状下的全部数据进行综合描述和准确的量化,同时利用主成分分析法赋予指标权重的做法,增强了结果的可靠度。近年来,主成分分析与聚类分析结合应用于棉花[31]、扁豆[32]和花生[33]等农作物分类的成果报道较多,张振良等[34]对50份甜糯玉米新组合的16个表型性状进行了主成分及聚类分析,结果将16个表型指标转换为5个主成分,50个材料分为4个类别。
研究对43份玉米品种的形态指标和产量指标共12个性状进行了主成分分析,并将其简化成3个主成分,累积方差贡献率71.02%,包含了12个性状的主要信息,对相关的性状进行了降维;第二,对43个品种的主成分值进行聚类分析;第三,用判别分析法验证聚类结果,可靠度达97.67%;第四,用多元方差分析法进一步解释聚类分析结果。
3.2 评价指标
研究确定了12个评价指标[17,35-36]。既将株高、茎粗等反映玉米形态的指标考虑在内,也将穗粒重、百粒重和单株籽粒产量等反映玉米产量的指标纳入其中。并利用主成分分析合并具有相关性的指标,根据12个指标在3个主成分上载荷量的大小,将复杂的指标简化命名为茎叶产量因子、籽粒产量因子和穗丰满度因子。
研究主要基于表型数据分析,精准的表型分析为后续生理生化指标分析和转录组、蛋白质组和代谢组分析奠定了坚实的基础[15-16]。
研究育种水平的第Ⅱ类和第Ⅲ类玉米品种能够显著的增产。尤其是第Ⅱ类玉米品种在干旱逆境中高产性能卓越,其中辽单145和辽单1211培育地辽宁与新疆纬度基本一致。玉米正播引种需纬度一致的晚熟品种。郑单958生育期较短,适合吐鲁番一年两熟模式下哈密瓜后茬的复播品种。