气候变化情景下流苏香竹潜在分布区预测

王文权 张玉霄

(1 西南林业大学林学院 昆明 650224；2 西南林业大学云南生物多样性研究院 昆明 650224)

温度和降水是影响植被和植物物种分布的2个重要气候因子[1-2]，气候变化尤其是温度和降水变化将会导致物种和植被分布格局发生变化[3-6]，并且有向高纬度和高海拔迁移的趋势[7]。联合国政府间气候变化委员会(IPCC) 第5 次气候变化评估报告指出，从1880 年至2012 年，全球陆地和海洋表面温度平均升高0.85 ℃ (0.65～1.06 ℃)，自1901 年以来，中纬度陆地地区的降水量增加[8]。近期有研究表明，气候变化不仅可以从长期积累的数据观察到，也可以从全球范围内每天的天气变化观测到[9]。研究气候变化对物种分布格局的影响对于物种的保护和利用、生物多样性维持、生态系统功能维持等具有重要意义。

流苏香竹(Chimonocalamus fimbriatus) 隶属于竹亚科(Bambusoideae) 青篱竹族(Arundinarieae)香竹属 (Chimonocalamus)[18-19]，属中小型丛生竹，一般生长于海拔1 500～2 400 m 的亚热带山地常绿阔叶林下，主要分布于云南省德宏州、保山市、临沧市等地。该种是香竹属中分布最广的一个种，也是特产于云南的珍稀竹种[20]，同时具有较高的观赏价值[21]，其竹笋是当地百姓喜食的竹笋之一，可以腌制或漂洗后食用。刘蔚漪等[22]依据濒危程度、遗传损失程度以及利用价值对云南省的竹类植物进行了定量化的保护指标评价，流苏香竹被列为第1 等级重点保护对象。

2018—2019 年研究人员在对香竹属开展野外调查时，发现流苏香竹虽然总体分布范围相对较广，但大多呈斑块状，野生成片居群很少，生境破碎化较为严重，流苏香竹的生境多被经济作物或经济林挤占，亟需采取一定的保护措施。流苏香竹的分布区域位于中国西南山地和印度—缅甸2 个生物多样性热点地区的交汇处(http://www.conservation.org)，而生物多样性热点地区的物种特有性较高，受到生境丧失的威胁较大[23]，物种分布更容易受到气候变化的影响。本研究通过野外调查和标本查阅，获取流苏香竹的分布信息，基于MaxEnt 模型，预测其当前及未来气候变化下的潜在分布区，并筛选出影响流苏香竹分布的主导气候因子，以期为该种的保护、利用和引种栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据采集与处理

1) 地理分布数据。流苏香竹在云南的地理分布位点主要通过野外调查及查阅中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn) 获得，共收集到具有详细经纬度坐标的流苏香竹自然分布记录91条。在模型分析时，采用数据的空间分辨率精度为30″ (约1 km×1 km)，为避免群集效应带来的误差[24]，在分布点统计时，确保每一个30″×30″的网格中只有1 条标本记录作为有效分布点，根据此原则，删除重复和无效的分布点，最终得到流苏香竹有效分布点56 条(表1)，将筛选之后分布点的经纬度信息转换为CSV 格式保存备用。

表1 流苏香竹分布记录Tab.1 Distribution records of Chimonocalamus fimbriatus

2) 气候数据。通过世界气候数据库WORLDCLIM (www.worldclim.org) 最新发布的WorldClim2.1 下载当前(1970—2000s) 以及BCCCSM2-MR 气候系统模式下模拟动态气候变化后预估得到的未来(2050s:2040—2060，2070s:2060—2080) 气候数据的19 个生物气候变量。在BCCCSM2-MR 气候系统模式下，使用不同的共享社会经济路径(SSPs) SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5 能够得到不同发展路径下的不同气候变化[25]，其中SSP1-2.6 是低排放情景时的可持续发展路径，SSP5-8.5 是高排放情景下基于化石燃料的发展路径[26]，选取以上2 种路径下预估得到的未来气候环境数据用于模型构建。当前气候数据的空间分辨率为30″，未来气候数据的空间分布率为2.5′ (WorldClim2.1 新版数据库中暂未发布分辨率为30″的未来气候数据)。为保证不同时期的气候环境数据的空间分辨率一致，将上述数据加载到ArcGIS10.2 中，使用最邻近法重采样，统一各数据的分辨率，并掩膜提取出云南部分，最后将提取出的环境变量图层转化为ASCII 格式。

1.2 研究方法

1.2.1 气候因子筛选

为了避免模型预测时因生物气候因子之间的相关性而出现过度拟合现象，使得预测结果优于实际情况和影响预测结果的准确度[27]，利用SPSS19.0 软件对19 个生物气候因子进行Pearson相关性分析，筛选出存在显著性相关(R＞0.85)的气候因子，选择高相关性变量组中贡献率较低的因子依次进行剔除，最终筛选出9 个气候因子参与模型构建，分别为平均气温日较差(bio2)、等温性(bio3)、气温季节性变动系数 (bio4)、最暖月份最高温度(bio5)、气温年较差(bio7)、最湿季度平均温度 (bio8)、最湿月份降水量(bio13)、降水量季节性变化(bio15)、最干季度降水量(bio17)。

1.2.2 最大熵模型构建

根据地理分布数据和气候数据，使用目前发布的最新版本MaxEnt3.4.1 对流苏香竹的潜在分布区建模。模型参数选择中，特性类型(Feature Classes) 采取系统自动选择(Auto Features) 的方法以更佳地拟合模型；正则化倍增器的参数设置为1，用以降低过度拟合的可能性[28]；重复迭代方式选择子样本[29]；模型的最大迭代次数设置为5 000，重复训练次数设置为10，勾选Random seed 选项；设置25%的分布点作为测试集，75%的分布点作为训练集；应用阈值规则选择“10 percentile training presence”[30]。模型输出方式为“Cloglog”，该方式被验证是当前预测适生区最优的输出方式[31]。

总之，信息化全面型配送中心是新型零售企业竞争的核心要素。零售行业在其他方面的成本已经降低不下去的情况，物流与配送就成为零售企业降低成本的非常重要的渠道。充分发挥好物流配送的作用已经是各大零售行业非常重视的事情，零售企业在竞争中站不站得住脚，关键还得看物流配送。零售行业在配送中的建设中应该注意以下几点：首先，完善配送中心功能七大功能；其次，增强并完善零售企业配送中心的功能，将集货、分拣、配装、配送、流通加工、咨询教育等功能结合发展起来；最后，将自营配送与第三方配送进行科学的结合，最大程度地发挥物流功能。

1.2.3 模型准确性检验

通常采用ROC 曲线下的面积AUC值来评价MaxEnt 模型预测的准确性。理论上，AUC值的范围在0 到1 之间，值越大，表明模型的准确性越高，预测效果越好，越能准确反映出物种的适宜分布范围。当AUC的值为0.5～0.7 时，效果较差；为0.7～0.9 时效果一般；0.9 以上效果较好。

1.2.4 适生区等级划分

MaxEnt 输出结果的默认适生指数范围为0～1，代表了研究物种在该地区的存在概率。为了更加明确地划分适生等级，以10 次重复的cloglog阈值(TH) 平均值作为是否适生的依据，利用重分类工具将研究物种的生境适宜性划分成4 个等级，分别为非适生区(0～TH)、低适生区(TH～0.3)、中适生区(0.3～0.6) 和高适生区(0.6～1)[32]，最后根据每个区域在云南省的占比，结合云南省实际总面积，求出各类适生区的所占面积。

1.2.5 气候因子重要性评估

MaxEnt 主要通过百分贡献率 (Percent contribution)、置换重要性 (Permutation importance) 和刀切法(Jackknife) 3 种数值体现每个气候因子在预测中对模型的贡献程度。这3种数值由不同逻辑运算方法求出，对于哪种分析方法更能体现主导因子的种类与数量，目前尚无统一定论，更多地是基于所研究物种特性和分析结果进行综合、谨慎选择。本研究主要根据百分贡献率综合刀切法来确定主导气候因子，当百分贡献率的累积值达到90%时，参与累积的气候因子划为主导因子。

2 结果与分析

2.1 模型评价

MaxEnt 模型的AUC值为0.963，标准差为0.020 (图1)，表明预测结果非随机，预测效果较好，模型的准确性极高，结果可信。根据ROC曲线的定义，该潜在分布区预测模型具有对实际分布区域较高的识别能力与对非适生区域较高的排除能力，同时也说明了模型预测的潜在分布区与实际分布点的拟合程度较高。

图1 流苏香竹ROC 曲线Fig.1 ROC of C.fimbriatus

2.2 流苏香竹当前潜在分布区及适生等级划分

MaxEnt 模型预测和ArcGIS10.2 分析结果显示，流苏香竹在云南省的潜在分布区较为零散，主要位于云南省西南部地区(图2)，除此之外在云南东部、南部也有零星的适生区分布。适生区总面积为55 792.07 km2，占云南省总面积的14.16%(表2)，其中高适生区的面积为7 563.08 km2(1.92%)，中适生区的面积为9 084.16 km2(2.31%)，低适生区的面积为39 144.83 km2(9.93%)。德宏州、保山市、临沧市是流苏香竹的核心分布地区，高适生区主要分布于这些地区，此外，在普洱市和西双版纳州也存在小范围的高适生区。中适生区大多与高适生区相毗邻，另外在普洱中北部也有部分中适生区存在。低适生区零星分布于大理州、玉溪市、红河州、文山州、曲靖市、怒江州等地。

表2 流苏香竹潜在分布区面积Tab.2 The potential distribution area of C.fimbriatus

图2 流苏香竹在云南的当前潜在分布区Fig.2 The current potential distribution area of C.fimbriatus in Yunnan

2.3 未来气候变化下流苏香竹潜在分布区

在SSP1-2.6 路径下，到2050s，流苏香竹的潜在分布区范围较当前有明显扩张(图3A)，总适生区面积为91 666.83 km2，约占云南省总面积的23.26% (表2)；高适生区以德宏州、保山市、临沧市为主，但面积略有减少；中适生区面积增加12 073.87 km2，约为当前面积的2.33 倍，新增中适生区主要分布于德宏州、保山市、大理州、红河州、文山州、玉溪市等地；低适生区面积增加23 899.32 km2，约为当前的1.61 倍，新增低适生区主要分布于怒江、大理、红河、文山、昆明等地。到2070s，流苏香竹的适生区总面积与当前接近，但较2050s 有所降低(表2；图3B)；高适生区面积减少3 315.85 km2，约为当前面积的56.16%，仍以德宏州、保山市、临沧市为主；中适生区面积增加2 602.76 km2，新增区域主要分布于怒江和大理；低适生区面积增加2 355.61 km2，新增区域主要分布于怒江和大理。

图3 未来气候变化下流苏香竹潜在分布区预测Fig.3 Prediction of potential distribution of C.fimbriatus under future climate change

在SSP5-8.5 路径下，2050s 和2070s，流苏香竹在云南省的适生区域均明显减少(图3C 和D；图4)，总适生区面积分别为22 253.05 km2和24 490.59 km2，分别占云南省总面积的5.65%和6.21%(表2)，适生区呈明显破碎化。高适生区主要集中在保山市和临沧市，占云南省总面积的比例均小于1%，收缩为当前的18.63%(2050s)和12.51%(2070s)；中适生区主要分布于德宏州、保山市、临沧市以及普洱市和玉溪市交界处，收缩为当前的28.36%(2050s)和28.81%(2070s)；低适生区主要分布于德宏州、保山市、临沧市和大理州，收缩为当前的46.67%(2050s)和53.46%(2070s)。

图4 流苏香竹当前和气候变化下未来的潜在分布区百分比Fig.4 Percentage of potential distribution of C.fimbriatus under present and future climate change scenarios

2.4 影响流苏香竹分布的主导气候因子

根据气候变量的贡献率可知，bio13、bio5、bio17、bio2、bio8 和bio7 的贡献率分别为30.2%、20.5%、17.4%、10.4%、9.7%和7.3%，累积贡献率为95.5%，其中前4 个气候因子对模型构建结果的贡献率均大于10% (表3)。置换重要值排名前6 的依次为bio5、bio4、bio13、bio8、bio7 和bio17，置换重要值分别为41.0%、14.6%、13.1%、12.5%、8.5%和6.0% (表3)。刀切法检验结果如图5 所示，仅单独使用变量bio7、bio17 和bio8的正规化训练增益(Regularized training gain) 值较高，说明这3 个气候因子对流苏香竹分布预测有较大影响；而不使用bio13 和bio17 的正规化训练增益值下降明显，说明这2 个气候因子对模型预测的影响显著，且具有其他因子没有的重要信息。结合气候变量贡献率、置换重要值和刀切法的检验结果，综合分析认为，在所研究的气候因子中bio13、bio5、bio17 和bio2 对流苏香竹的分布具有重要影响，而bio4、bio3 和bio15 这3 个因子的重要性相对较低，对流苏香竹的分布影响较小。

表3 影响流苏香竹分布的气候变量置换重要值和贡献率Tab.3 Permutation importance and contribution rate of climatic variables affecting distribution of C.fimbriatus

图5 流苏香竹刀切法检验结果Fig.5 Result of Jackknife test for C.fimbriatus

结合MaxEnt 模型所创建的响应曲线(图6)分析流苏香竹的存在概率与主导气候因子之间的关系，纵坐标为互补对数输出结果，即为存在概率。当该值大于0.5 时，表示所对应气候因子的值适合流苏香竹的生长。据此得出当最湿月份降水量(bio13) 高于218 mm、最暖月份最高温度(bio5)为21.6～25.0 ℃、最干季度降水量(bio17) 为52～70 mm、平均气温日较差(bio2) 为10.2～11.7 ℃时，分别为4 个主导气候因子对应的最适范围。当最湿月份降水量为250 mm、最暖月份最高温度为23.3 ℃、最干季度降水量为59 mm、平均气温日较差为11.3 ℃时，流苏香竹的分布概率最大。

图6 流苏香竹主导气候因子响应曲线Fig.6 Response curves of dominant climate factor for C.fimbriatus

3 讨论

基于MaxEnt 模型预测的流苏香竹当前高适生区和中适生区集中分布于云南省西南部的德宏州和保山市，零星分布于南部的临沧市、普洱市和西双版纳州等地，低适生区则扩散至云南西北部的怒江和中东部的玉溪市、昆明市、曲靖市等地。整体来看，流苏香竹适生区呈现以斑块状分布为主、成片分布为辅的特征。流苏香竹当前潜在分布区的这一特征，与在野外实际调查的该种分布特点一致。目前已知其他竹种的潜在分布区或生态位模拟，大多数成片分布，包括Otatea[33]、毛竹(Phyllostachys edulis)[34]、巴拉圭瓜多竹(Guadua paraguayana)[35]、合江方竹(Chimonobambusa hejiangensis)[36]等。流苏香竹当前潜在分布格局的形成，与云南的地形地势、自然景观以及气候特征密不可分。云南多山脉和河流，海拔落差较大，地貌结构错综复杂，导致各地气候迥异，具有明显的区域性特征，容易形成局部的“小气候”和“小环境”，相对一致的生境范围一般都不大[37]，因此只有具有相似气候特征的局部地区适宜流苏香竹生长。

影响流苏香竹分布的主导气候因子为最湿月份降水量、最暖月份最高温度、最干季度降水量和平均气温日较差。最湿月份降水量和最暖月份最高温度对应的是云南省7—8 月的降水与温度，该时期为流苏香竹出笋的高峰期。最干季度降水量作为旱季的降水量指标，其对流苏香竹分布的显著影响说明流苏香竹对干旱的耐受能力较差。平均气温日较差显示了区域内温度的变化幅度，表明流苏香竹对短时间内的气温变化也有着显著的响应。谭宏超等[38]在研究香竹(Chimonocalamus delicatus) 的出笋期生长规律时，发现年平均温度和降水量直接影响笋期生长，年平均温度越高、降水量越大的地方，退笋率越低，笋期越长。流苏香竹与香竹为同属竹种，生理特性具有一定的相似性。南美洲的巴拉圭瓜多竹的分布主要受年降水量、最暖季度降水量、温度季节性变化标准差的影响[35]；影响合江方竹适宜性分布的主导环境因子包括最干月降水量、温差月均值、海拔和年均降水量[36]；大熊猫主食竹缺苞箭竹(Fargesia denudata) 的分布主要受最冷月份的最低温度、海拔、温度季节性变化的标准差、最潮湿月份的降雨量、年温度范围等因子的影响[39]。由此可见，不同竹种的分布主要受降水和温度的影响，但具体气候因子则有所差异。竹类植物主要以营养繁殖为主，因此出笋期的气候对其生存至关重要。在对流苏香竹进行引种栽培时，可以把出笋期的气候特征作为主要的考量因素，同时结合气候因子以外的环境因子，如海拔、土壤、地形等，综合考虑，可以增加成活率。

在开展未来气候变化下流苏香竹潜在分布区研究时，选择了共享社会经济路径SSPs (SSP1-2.6和SSP5-8.5)，与常用的基于典型浓度路径(RCPs) 相比，SSPs 反映了温室气体排放与社会经济发展的关联，使得未来气候的预估结果更加合理[40]。基于SSP1-2.6 和SSP5-8.5 这2 种路径对流苏香竹未来潜在分布区的预测结果差异较大。在SSP1-2.6 路径下，流苏香竹的总适生区与当前适生区相比，到2050s 有明显扩张，主要向北和东方向迁移，高适生区面积基本保持不变，到2070s，总适生区面积基本保持不变，高适生区面积减少约43.84%，中、低适生区有所增加。在SSP5-8.5 路径下，流苏香竹的总适生区大幅收缩，适宜流苏香竹的生境成片消失，总适生区面积减少为当前的39.89% (2050s) 和43.90% (2070s)，生境丧失和破碎化更加严重，高适生区面积仅为当前的12.51% (2050s) 和18.63% (2070s)。总体而言，未来气候变化和不同社会经济发展路径将对流苏香竹的分布产生较大影响，流苏香竹的高适生区减少，中、低适生区增加或减少，如不加以控制二氧化碳的排放量和选择合适的发展政策，流苏香竹的分布在未来将面临严峻威胁。

流苏香竹主要分布于云南西南部的中低山地区，仅在其分布区附近的村落有栽培，而毛竹在我国栽培历史悠久，是我国分布最广的经济竹种，主要分布于长江流域及其以南的低山丘陵地区。研究表明，未来气候变化将使毛竹的分布区向北迁移，面积将会增加[34]。毛竹对气候变化的响应与流苏香竹完全不同，一方面可能是因为2 个竹种属于不同的属，存在进化上的差异，所占据的生态位以及生长所需要的气候条件不同，另一方面栽培驯化历史也可能会影响物种的适应性，从而造成对气候变化响应的差异。

流苏香竹虽然是香竹属中分布范围最广的一个竹种，但是通过野外调查以及本研究结果可知，流苏香竹在野外的分布大多呈斑块状，生境破碎化较为严重，气候变化对该种的分布影响较大。当前流苏香竹生境破碎化，一方面和云南的地形、地貌和自然景观特征有关，另一方面土地利用方式也会造成生境破碎化，甚至丧失。流苏香竹的栖息地只有极小部分在保护区内，如龙陵小黑山自然保护区，或位于较偏远、人为活动较少的山区，能够得到一定的保护，或受人为因素影响较小，而大多数栖息地则位于保护区外，随时面临被破坏和丧失的威胁。

综上所述，基于野外观察和MaxEnt 分析，对流苏香竹的引种栽培和保护，提出2 点建议:1)在高适生区内，主要包括德宏州中部和北部、保山市西南部、临沧市中部等地区，加大引种栽培力度，增加流苏香竹分布面积，在中、低适生区内，适度引种栽培，以就地保护为主、迁地保护为辅；2) 制定合理的土地利用和经济发展政策，减少对流苏香竹栖息地的人为干扰和破坏，适当发展流苏香竹产业，开发其笋用、材用、观赏等方面的价值。