云南德宏杂交籼稻品种农艺性状与产量的相关性

李学梅，李 翱，陈以相，王根权，杨荣教，丁家盛

（1.云南省德宏州植保植检站,云南 芒市 678400;2.云南省德宏州农业技术推广中心,云南 芒市 678400）

云南是中国重要的高原稻作生态区，水稻种植分布范围广，从河口县（海拔76 m）到宁蒗县永宁镇（海拔2 700 m）均有稻作分布[1]。因各地纬度和海拔等因素的差异，云南稻区被划分为5 个不同的稻作生态区[2-3]。德宏州（23°50′～25°50′N、97°31′～98°43′E）属于华南（湿热）双季稻作区——滇南河谷盆地单季稻亚区[4]。水稻产量性状是多基因控制的数量性状，水稻生长发育和产量形成的过程会受到多种因素的影响[5]。有研究[6-7]表明，湿度和降雨量是西南高原热带生态稻作区水稻生产的主要限制因子，水稻营养生长期间阴雨寡照等不利影响可导致水稻严重减产，利用优质高产水稻品种有利于获得高产和增效。德宏素有“滇西边关粮仓”的美誉，在云南农业生产和粮食安全等方面发挥着重要的作用，通过引进筛选和育种改良，在生产上推广运用多蘖、大穗、多穗、香软等优良品种，实现了水稻“晚改早”、“高改矮”、“粳改籼”、“硬改软”的更新，水稻产量水平大幅提高。近年来随着农业结构调整、农资及劳动力价格上涨，如何实现水稻高产栽培成为了目前德宏水稻生产亟待解决的问题。水稻单位面积产量由单位面积内有效穗数、穗总粒数、结实率和千粒质量构成，协调产量构成要素间的关系是取得水稻高产的关键[8]。目前水稻农艺性状的相关性研究有很多[9-12]：刘丽华[13]等研究结果表明，穗长与穗数、穗粒数、千粒质量呈显著或极显著负相关，穗数和千粒质量呈显著正相关，与产量呈极显著正相关，穗粒数与穗数、千粒质量均呈显著负相关，结实率与千粒质量呈极显著正相关；武玲、杜志喧等[14-15]研究结果表明，水稻诸多性状中对产量影响较大的因素是有效穗数、实粒数和千粒质量；杨久等[16]研究结果表明，每穗实粒数对产量的影响最大，其次是结实率和千粒质量；吕锐玲等[17]研究结果表明，总粒数对早籼产量的影响最大，每穗总粒数越多，越容易获得高产。综上研究结果表明，水稻农艺性状与产量之间有密切的相关性，由于水稻生境、栽培措施、品种类型、研究方法的不同，其影响程度存在差异。在水稻生产上，需要根据品种特性，合理调节群体，合理增大穗数和穗粒数的积，再配合提高结实率和千粒质量，以获得高产[18]。研究农艺性状的相互作用及影响机制对水稻高产栽培具有重要意义。

相关分析、回归分析、主成分分析和通径分析等统计方法已被广泛应用于作物性状评价研究[15,19-22]。笔者利用多种分析方法对2019-2020 年德宏州区域试验中的42 个杂交籼稻品种进行综合评价，旨在为水稻品种选育、推广和生产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试品种云南省不同科研机构选育的42 个杂交籼稻品种为研究材料（表1），供试品种的信息数据由各育种单位提供。

表1 供试材料的序号、品种名称及组合Tab.1 Code,name and combination of Indica rice varieties under test

1.2 试验地点品种比较试验在云南省德宏州芒市团结村（95.58°E，24.43°N）进行，样地海拔为863 m，年平均气温为19.5 ℃，试验期间的降雨量为1 465.5 mm，降雨集中在6～8 月，其中，6 月的降雨量为282.3 mm，7 月的降雨量为395.6 mm，8 月的降雨量为479.6 mm，田间相对湿度85.32%。土壤类型为红壤土，土壤肥力状况：有机质含量为18.42 g·kg-1，有效磷含量为12.82 mg·kg-1，速效钾含量为104.68 mg·kg-1，pH5.4，肥力中等，田块平整，排灌方便。

1.3 试验方法采用随机区组排列，小区面积6 m2（3 m×2 m），设3 个重复，共126 个小区，小区间间隔0.4 m，区组间间隔0.4 m，四周设有保护行。稻种进行浸种和催芽后，采用旱育秧法育秧，播种前秧田均匀撒施复合肥450 kg·hm-2，精细整地。播种期为2020-04-27，播种量为675 kg·hm-2，精确称量播种。水稻出苗期为5 月6 日，各参试品种出苗整齐，5 月30 日全田均匀撒施复合肥600 kg·hm-2作基肥，经一耕两耙和人工平田，田平泥化后划区移栽，采用单苗移栽，密度15 cm×20 cm。全生育期共施肥3 次，5 月11 日和5 月24 日灌水后追施苗肥，施用尿素120 kg·hm-2、复合肥75 kg·hm-2；6 月8 日和6 月28 日全田均匀撒施追肥，施用尿素150 kg·hm-2。5 月15 日采用“稻瘟灵”40%乳液750 mL·hm-2兑水喷雾防治病害，5 月20 日采用“高效氯氰菊酯”5%微乳剂900 mL·hm-2、6 月20 日采用“吡虫啉”5%乳油750 mL·hm-2和“阿维菌素”5%乳油300 mL·hm-2兑水喷雾防治害虫。6 月8 日、7 月12 日、8 月5 日投放0.25%“敌鼠钠盐”毒谷，防治鼠害3 次。7 月6 日、7 月20 日人工除草2 次，采用浅水栽秧、湿润立苗、薄水促蘖、够苗搁田、足水孕穗、干湿壮粒、间歇灌溉、落黄排水的方法管水，通过田间管理满足水稻生长发育的营养和水分需求。在水稻生长期间，调查水稻的最高茎蘖数、有效穗数、生育期。水稻成熟后，每个小区取样30 株进行室内考种，测其株高、穗长、穗总粒数、穗实粒数和千粒质量。并按小区单收，晾干后折算公顷产量。

1.4 分析方法采用办公软件Excel 2007 汇总整理试验数据，使用SPSS 20.0 分析软件进行统计学分析。

2 结果与分析

2.1 供试品种主要农艺性状的表现分析利用SPSS 进行单样本K-S 检测，结果表明，各性状的偏度范围在-0.79～0.53，峰度范围在-0.74～1.65，K-S 检验中渐近显著性P值（sig 2-tailed）在0.134～0.995，P>0.05，说明各性状观测值的差值序列与指定的分布（理论模型）无显著的差异，数据符合正态分布，各性状为正态变量。由表2 可知，供试品种的生育期在131～145 d，最高茎蘖数在（218.64～514.58）×104苗·hm-2，有效穗数在（157.52～373.57）×104穗·hm-2，株高在114.15～134.66 cm，穗长在21.02～29.48 cm，穗总粒数在125.54～286.62 粒，穗实粒数在98.15～230.28 粒，千粒质量在21.25～37.84 g，产量在7.50～14.32 t·hm-2，供试品种在各农艺性状上类型广泛，差异明显。从各性状的变异情况来看，9 个主要农艺性状的变异系数分布在2.79%～16.46%，由大到小的排序依次为有效穗数、穗实粒数、最高茎蘖数、穗总粒数、产量、千粒质量、穗长、株高、生育期。分析结果表明，在育种实践中，有效穗数、穗实粒数、最高茎蘖数、穗总粒数改良潜力较大，其次是千粒质量、穗长，而株高和生育期改良潜力较小。在栽培实践中，通过加强田间管理，促使水稻有效分蘖增多，提高每穗实粒数，能够实现增产目的。

表2 供试品种主要农艺性状的表现分析Tab.2 Statistical analysis of main agronomic traits of the indica rice varieties under test

2.2 供试品种主要农艺性状的相关性分析相关系数是反映各农艺性状和产量间的线性关系，可以预测各农艺性状对产量的影响。表3 结果表明，性状与产量相关系数大小排序为有效穗数、穗实粒数、千粒质量、穗总粒数、穗长、最高茎蘖数、株高、生育期，其中有效穗数、穗实粒数、千粒质量与产量呈显极著正相关，穗总粒数与产量显著正相关，其余农艺性状与产量相关但均不显著。在偏相关分析结果中，生育期、株高、最高茎蘖数与产量呈不显著负相关，有效穗数、穗实粒数与产量均呈极显著正相关，穗总粒数与产量呈不显著正相关，千粒质量与产量呈显著正相关。该分析结果表明，在育种实践中，应注重有效穗数、穗实粒数、穗总粒数、千粒质量、穗长等目标性状的优化，选育成穗率高的大穗多粒型品种；在关注目标性状的同时，还应考虑到性状间的相互作用，促进各性状的协调发展，选育综合性状优良的品种。在栽培实践中，在合理密植的基础上，优化田间管理措施，促使分蘖成穗，大穗多粒，籽粒饱满，从而达到高产的目的。

表3 供试品种主要农艺性状的相关性分析Tab.3 Correlation analysis of main agronomic traits of the indica rice varieties under test

2.3 供试品种主要农艺性状与产量的回归分析在显著性F检验“进入≤0.05、排除≥0.10”条件下，对参试水稻品种的生育期（x1）、最高茎蘖数（x2）、有效穗数（x3）、株高（x4）、穗长（x5）、穗总粒数（x6）、穗实粒数（x7）、千粒质量（x8）进行多元逐步回归分析，得到回归方程：y=146.114+0.671x3+1.178x7+7.080x8。有效穗数、穗实粒数和千粒质量3 个性状被逐步引入回归方程，并且对产量（y）有积极的促进作用。SPSS 的输出结果表明，回归方程的决定系数R2=0.816 4，即有效穗数、穗实粒数和千粒质量的线性组合能够解释产量81.64%的总变异，说明建立的线性回归模型在指导育种及栽培实践中有重要的参考意义。

2.4 供试品种主要农艺性状与产量的通径分析由表4 可知，各性状对产量的直接通径系数由大到小的顺序为有效穗数>穗实粒数>千粒质量>穗长>穗总粒数>生育期>株高>最高茎蘖数。其中，有效穗数与产量直接通径系数最大，有效穗数通过最高茎蘖数、株高、穗总粒数、穗实粒数对产量间接地起正向作用（r=0.236），通过生育期、穗长、千粒质量对产量间接地起负向作用（r=-0.082）；穗实粒数通过生育期、有效穗数、穗长、穗总粒数对产量间接地起正向作用（r=0.342），通过最高茎蘖数、株高、千粒质量对产量间接地起负向作用（r=-0.189）；千粒质量通过生育期、穗长、穗总粒数对产量间接地起正向作用（r=0.299），通过最高茎蘖数、有效穗数、株高、穗实粒数对产量间接地起负向作用（r=-0.110）；三者对产量的综合效应较大。穗长对产量的直接通径系数r=0.137，通过生育期、穗总粒数、穗实粒数和千粒质量对产量间接地起正向作用（r=0.284），通过最高茎蘖数、有效穗数和株高对产量间接地起负向作用（r=-0.164）；穗总粒数通过生育期、有效穗数、穗长、穗实粒数和千粒质量对产量间接地起正向作用（r=0.401），通过最高茎蘖数和株高对产量间接地起负向作用（r=-0.112）；二者对产量的综合效应也较大。生育期通过最高茎蘖数、穗总粒数、穗实粒数和千粒质量对产量间接地起正向作用（r=0.135），通过有效穗数、株高和穗长对产量间接地起负向作用（r=-0.204）；株高通过最高茎蘖数和有效穗数对产量间接地起正向作用（r=0.097），通过生育期、穗长、穗总粒数、穗实粒数和千粒质量对产量间接地起负向作用（r=-0.092）；二者对产量的总效应相对较小。最高茎蘖数主要通过其他性状对产量起间接作用，表现为正向效应（r=0.329）大于负向效应（r=-0.088）。综上所述，在育种实践中，选取大穗、分蘖力较强、有效穗数和穗实粒数多、千粒质量高的性状是实现高产育种目标的关键。在栽培实践中，应在合理密植的基础上，优化田间管理措施，主攻有效穗数、穗实粒数和千粒质量，方可夺取高产。

表4 供试品种主要农艺性状与产量的通径分析Tab.4 Path analysis of main agronomic traits and yield of the indica rice varieties under test

2.5 供试品种主要农艺性状的主成分分析由表5 可知，利用主成分分析方法从9 个农艺性状中提取4 个主成分，其累积贡献率达85.29%。第1 主成分的特征值为2.69，贡献率为29.93%，对应特征向量中有效穗数的载荷量（0.449）最大，称为穗数因子。该成分与生育期（0.022）、最高茎蘖数（0.443）、株高（0.102）、产量（0.211）呈正相关，与穗长（-0.031）、穗总粒数（-0.019）、穗实粒数（-0.114）、千粒质量（-0.296）呈负相关。第2 主成分的特征值为2.21，贡献率为24.50%，对应特征向量中穗实粒数的载荷量（0.698）最大，称为粒数因子。该成分与穗长（0.258）、穗总粒数（0.515）、产量（0.105）呈正相关，与生育期（-0.075）、最高茎蘖数（-0.019）、有效穗数（-0.214）、株高（-0.107）、千粒质量（-0.138）呈负相关。第3 主成分的特征值为1.16，贡献率为17.93%，对应特征向量中千粒质量载荷量（0.790）最大，称为粒重因子。该成分与生育期（0.044）、穗长（0.047）、穗实粒数（0.109）、产量（0.412）呈正相关，与最高茎蘖数（-0.113）、有效穗数（-0.104）、株高（-0.064）、穗总粒数（-0.275）呈负相关。第4 主成的特征值为1.07，贡献率为12.93%，对应特征向量中穗长载荷量（0.948）最大，称为穗长因子。该成分与生育期（0.089）、穗总粒数（0.179）、穗实粒数（0.300）、千粒质量（0.128）、产量（0.270）呈正相关，与最高茎蘖数（-0.280）、有效穗数（-0.069）、株高（-0.036）呈负相关。将主成分的信息用于育种实践，宜选取第一、第二主成分取值高，其余主成分取中等偏高，方使分蘖性较强、多穗多粒、长穗大粒的新品系选择奏效。在栽培实践中，在合理密植的基础上，优化田间管理，促使有效分蘖增多，增加有效穗数，提高结实率和千粒质量，有益于获取高产，增加种植效益。

表5 供试品种主要农艺性状的主成分分析Tab.5 Principal component analysis of main agronomic traits of the indica rice varieties under test

2.6 供试品种的聚类分析基于上述所选的4 个主成分，根据试验数据，计算供试品种相应的主成分得分，再以各主成分的特征值与其总和之比为权重，计算各供试品种的综合得分，用以评价各供试品种的表现优劣。各品种的综合得分与其产量的秩相关系数r=0.862，双侧显著性检验概率P＜0.001，说明主成分评价结果是有效的，结果列于表6。综合表现排在前5 位的依次是‘锦两优906’、‘泸优164’、‘花优33’、‘明1 优明占’、‘文优305’，与试验结果基本一致。

表6 供试品种综合排序Tab.6 Comprehensive sorting of the indica rice varieties under test

为明确供试品种的特征、相似性和差异性，选取生育期、最高茎蘖数、有效穗数、株高、穗长、穗总粒数、穗实粒数、千粒质量和产量共9 个性状，品种间采用Minkowski 距离，并类采用Ward 法，对42 个供试品种进行系统聚类，得供试品种聚类图（图1）。

图1 供试品种聚类图Fig.1 Cluster dendrogram of the indica rice varieties under test

取距离阈值d=4.2，供试品种被划分为5 个类群，各类群特征见表7。第Ⅰ类群属于中晚熟中产型，包含18 个品种，分别为‘丰优9516’、‘豪优247’、‘赣73 优明占’、‘和优371’、‘福两优176’、‘野香优2998’、‘宜优1086’、‘和优260’、‘蓉优109’、‘花优683’、‘晶两优1377’、‘扬籼优2129’、‘得优727’、‘川优712’、‘宜优811’、‘蓉优1847’、‘凌禾优88’、‘绵优725’，该类群品种具有分蘖较强、穗长适中、穗实粒数多、千粒质量大的特征，但生育期偏长，有效穗数较低，宜改良其成穗率，优化群体数量，增加有效穗数。第Ⅱ类群属于中早熟低产型，包含10 个品种，分别为‘金农3 优3 号、‘福两优776’、‘天优963’、‘花优7021’、‘锦8 优262’、‘Q 优12’、‘宜优1172’、‘川优007’、‘内优6478’、‘T 优19’，该类群品种熟期较早、结实率高，穗长相对较短，分蘖中等、有效穗数偏少，宜改良其分蘖力，优化群体结构，提高穗长和有效穗数。第Ⅲ类群属于中晚熟低产型，包含5 个品种，分别为‘宜优177’、‘滇籼优3411’、‘锦优948’、‘华浙优1 号’、‘金两优华占’，该类群品种生育期较长，分蘖较低，穗长短小，穗总粒数、穗实粒数、千粒质量均偏低，宜改良其分蘖力，优化群体质量性状，提高穗长、结实率、每穗实粒数、千粒质量。第Ⅴ类群属于中早熟高产型，包含4 个品种，分别为‘B 优261’、‘红云优2121’、‘绵优361’、‘旌3 优132’，该类群品种熟期较早，株高偏高，分蘖强，穗长较大，穗总粒数和穗实粒数多，千粒质量高，有效穗数偏低，对其改良的重点是增加群体有效穗数，提高成穗率。第Ⅵ类群属于中晚熟高产型，包含5 个品种，分别为‘泸优164’、‘文优305’、‘明1 优明占’、‘锦两优906’、‘花优33’，该类群品种生育期较长，分蘖强，有效穗数多、穗长偏长，穗总粒数多、穗实粒数多，千粒质量高，株高偏高，对其改良的重点是提高群体数量，优化群体结构，进一步提高产量水平。在栽培实践上，应在合理密植的基础上，促早发、成壮蘖，提高群体有效穗数、穗实粒数和千粒质量，从而达到增产的目的。

表7 不同类型品种主要农艺性状Tab.7 Principal agronomic traits of the indica rice varieties in different groups

3 结论

农艺性状是水稻遗传育种表型选择的重要依据，运用正态性检验能够直接反映性状观测值是否服从正态分布，有利于筛选合理的分析方法对试验数据进行分析评价。本研究中参试品种主要农艺性状的观测值符合正态分布，数据分布均匀且呈连续性变异，显著性检验结果达显著差异水平，能够采用多元统计学分析来剖析性状间相互关系及其对产量的影响。从各性状的变异情况来看，有效穗数、穗实粒数、最高茎蘖数、穗总粒数的变异系数较大，说明其在育种实践中的改良潜力较大，且因其易受环境因素的影响，所以在栽培实践中要注重加强田间管理，提高其成产效应。相关分析结果表明，最高茎蘖数与有效穗数极显著正相关，穗总粒数与穗实粒数呈极显著正相关，有效穗数、穗实粒数和千粒质量与产量均呈极显著正相关，与前人[12-16]研究结果相符合。通径分析的结果表明，有效穗数、穗实粒数和千粒质量对产量产生直接影响，生育期、最高茎蘖数、株高、穗长、穗总粒数通过影响其他性状间接影响产量，与前人[12,14-18]的研究结果一致。在回归分析中，有效穗数的增产作用最显著，其次是穗实粒数和千粒质量。根据统计参数所提供的信息，综合分析得出，在育种实践中，应选择株高偏高、稻穗较长、分蘖力较强、成穗率和千粒质量高、每穗实粒数多的性状，此为高产育种目标的关键。

利用主成分分析法，根据特征值大于1 的原则，将农艺性状提取为穗数因子、粒数因子、粒重因子、穗长因子4 个主成分，其累积贡献率达85.29%，与前人[23-26]的研究结果有所差异，可能与所选取的材料和考察性状不同有关，其结果对水稻育种和栽培有指导意义。基于各供试品种的主成分得分进行综合评价，综合表现排在前5 位的依次是‘锦两优906’、‘泸优164’、‘花优33’、‘明1 优明占’、‘文优305’，主成分综合得分与产量的相关性达极显著水平，表明由主成分得分进行综合评价所得到的结果是可靠的。为明确供试品种的特征、相似性和差异性，基于主要农艺性状将供试品种分为中晚熟中产型、中早熟低产型、中晚熟低产型、中早熟高产型、中晚熟高产型五种类群，每类种群各具特征，依据各类品种的特征提出了有针对性的改良目标和栽培要点。从聚类结果可看出，第Ⅵ类可作为德宏地区种植的优势品种，第Ⅴ类可作为早熟高产育种的优异资源。水稻性状是在生长发育过程中逐步形成的[20]，品种对环境的适应性及群体数量的调节，主要是通过分蘖消长来实现[27]，分蘖直接决定穗数[28-29]，有效的肥水管理与栽培配套制度，有利于水稻群体数量和群体质量的协调发展[30]，促使充分发挥品种的高产潜力[11]，提高水稻种植效益。因此，在栽培实践上，应在合理密植的基础上，优化田间管理，促使群体早发、成壮蘖，提高群体有效穗数、每穗实粒数和千粒质量，达到增产的目的。