花程式:问题和建议
——植物学教材质疑(五)

2022-01-11 11:13:32黎维平
生命科学研究 2021年6期
关键词:花被子房花萼

黎维平

(湖南师范大学 生命科学学院,中国湖南 长沙 410081)

被子植物的复杂性很大程度上体现在花形态结构的多样性。植物分类学专著对各类群特征进行描述时,采用相当大的篇幅记载花的形态结构。19世纪,植物学发展出两种简要记载花形态结构的方式:花程式(floral formulae)和花图式(floral diagrams)[1~3]。花程式不是要取代花形态结构的文字描述,而是配合大段的文字,将花的形态结构归纳总结成简洁、直观的形式,即用符号、字母、数字记录某一分类群,尤其是科的花形态结构,有利于读者理解、记忆和分析。

植物学教材介绍被子植物一些常见、重要的科时,通常在科名下的第一行就列出花程式。学习花程式有利于掌握科的主要特征,而科特征是植物学教学的重点之一。当前,各植物学教材在花程式的表述上普遍存在一些问题,不利于植物学的教与学。本文在指出有关问题的同时,提出了一些建议,期待植物学家们在编写植物学新教材和修订现有教材时,使花程式的表述尽可能一致、准确和信息丰富。

1 花程式中的字母、符号和数字

1820年,Cassel[1]首先使用数字和符号记录花结构,这是花程式的雏形。1868年,Sachs[2]所采用的花程式已与当代的花程式形式基本相似,如字母 K、C、A、G 和加号“+”的使用被传承至今。现在,学者们在编写花程式时,广泛采用表1中的字母和符号[3]。

表1中的大部分字母和符号在花程式设计中被普遍采用,此外,未见其他明文规定。但在书写中大家都遵循约定俗成的“潜规则”:1)排列顺序为:性别(两性花常省略性别符号;建议性别后冒号也去掉,使花程式更简洁),对称性,花萼,花冠,雄蕊群(若不止1轮,则从外向内排列),雌蕊(雌蕊群);2)表示变异时,较为常见的被排在前面,如:表示花多为辐射对称,稀两侧对称;葡萄科“C5-4”解读为花冠多含 5 花瓣,稀 4 花瓣;“A4,2”的含义是雄蕊多为4枚,少为2枚;3)花萼、花冠、雄蕊(群)和雌蕊(群)后的数字和符号都降低字号,写成下标形式。这样处理徒增阅读的难度,笔者建议接受国外一些著作[3]的写法,不改变字体大小。本文自此开始,花程式的各部分都采用大小一致的字体;4)雌蕊符号G后的3个数字用冒号隔开,分别是心皮数/1花:子房室数/1子房:胚珠数/1子房室。

2 花程式表述中的一些问题

花程式经过约200年的发展,逐渐形成了较为一致的表达形式。但是,不同国家、不同学者在花程式的书写上呈现出或多或少的差异,这对学术交流带来一定干扰,却很难制定统一规则。笔者认为在花程式表达中必须且容易避免的是:1)同一教材前后不一,随意性太强;2)解释花程式时的说法与书写的花程式不一致;3)书写错误;4)重要信息遗漏。

2.1 逗号“,”的使用

逗号的含义是“或者”,常见于花程式,但各植物学教材在介绍花程式符号的含义时,都忽略了解释逗号“,”的用法,导致逗号的应用较随意。比如:有时将蝶形花亚科植物的花冠和雄蕊群分别写成“C1,2,(2)A(9),1”[4~5],这种写法与逗号“或者”的含义不符,建议加以避免。唇形科花程式将雄蕊记录为“A4,2”,如上文所述,其含义是雄蕊多为4枚,少部分植物为2。但常有同学将逗号后面的“2”解读为二强,这在教学中值得注意。

伞形科的萼齿5或无,花程式应表述为K(5),0[6~7]。而有些教材[3~4,8~18]记为 K(5)-0,将逗号换成破折号,使间断的变异表示为连续的变异,这是不准确的。

有的教材用斜杠“/”表示“或者”的意思,如将毛茛科花程式的对称性写成“/↑”[18]。若将斜杠换成逗号,则更加符合通行写法,没必要增加符号的复杂性。还有些教材将斜杠换成括号,将毛茛科、玄参科、菊科的花对称性写成(↑)[7,19]。括号在花程式中有合生之意,不必赋予其新的意义,应该用逗号取代括号,即为“,↑”。

2.2 加号“+”的使用

花程式在显示花结构的空间位置方面明显不如花图式,但是花程式在描述花结构空间位置上也不是完全无能为力。花程式将K、C、A和G依次排列,就反映了这四器官由外向内依次排列的空间布局。子房上位、下位还是半下位?花图式无法表达,而花程式将短线段标在字母G下、上或上和下就可告知子房位置。加号“+”也能增添花结构的空间分布信息,即在同一器官的不同轮次间用加号,如十字花科的2轮6枚雄蕊被写成“A2+4”,显示雄蕊排成2轮,外轮雄蕊2枚,内轮有4枚雄蕊,而“A6”的写法就失去了十字花科雄蕊的空间分布信息。

一些教材对加号的使用甚为不妥。解释花程式时,一些教材常常把蝶形花亚科蚕豆(Vicia faba L.)、黄豆(大豆,Glycine max Merr.)、豌豆(Pisum sativum L.)或花生(Arachis hypogaea L.)的花作为示例,将其花程式中的花冠和雄蕊写成C1+2+(2)A(9)+1[7,9,12~13,15,20~24]、C1+2+2A(9)+1[7]、Co1+2+(2)A1+(9)(Co 即花冠)[6]、C1+2+(2)A1+(9)[25]或 C5A(9)+1[5,10,16~19,23~24,26~27]。这些植物的花冠为蝶形花冠,其1枚旗瓣、2枚翼瓣和2枚龙骨瓣均位于同一轮,在三者间写上加号就意味着3轮,这显然是不对的。为了表达2龙骨瓣上部愈合,可将花冠写成C3(2)或C3。将上述植物的两体雄蕊写成A(9)+1也不妥,因为并非9枚合生的雄蕊位于外轮,1枚离生的位于内轮,而是9枚合生雄蕊由5枚外轮雄蕊和4枚内轮雄蕊愈合而成,两体雄蕊应表达为A(5+4)1。

与蝶形花亚科花程式类似的问题也出现在葫芦科花程式中。不少教材将葫芦科植物的三体雄蕊写成 A1+(2)+(2)[7,9,16,19,23~24,28]或 A(2)+(2)+1[6~7,13,28]。这种将同一轮的5枚雄蕊分成3轮的写法甚为不妥,应像另一些教材[4,27,29]那样写成A1(2)(2)。如果要加入聚药雄蕊的特征[见南瓜(Cucurbita moschata Duch.ex Poiret)等],可将葫芦科的雄蕊群综合表达为A1(2)(2),[1(2)(2)]或

二强雄蕊与唇形花冠具相关性,数次独立地起源于多个类群。二强雄蕊是4枚雄蕊位于同一轮,但花丝异长,即通常花丝下部与花冠下唇愈合的2雄蕊具长花丝,而与花冠上下唇交界处愈合的2雄蕊具短花丝。由于花程式的局限性,没法从花程式读出花丝长短的信息,二强雄蕊只能写成 A4。但是,不少教材将唇形科[6,9,11,13,15~16,19,23,25]、玄参科[6,15~16,23]、胡麻科[13]的二强雄蕊写成 A2+2,这易被解读为雄蕊2轮。既然这些教材都定义了加号,就不要自相矛盾,引起不必要的误解。

2.3 括号的使用

花程式中的括号表示几个相同结构合生,单个心皮是不必用括号的。豆科、浮萍科(已并入天南星科)等科的花具1心皮,花程式中G后面的数字使用括号,写成 G(1:1)[6,12,17,19,21~22,26,28]是没有必要的,应去掉括号。

一些花程式将少见的情况放在括号中。如:将牻牛儿苗科的“萼片和花瓣常5,稀4”写成K5(4)C5(4)[22],这种表达可改成更为通行的写法:K5,4C5,4。

2.4 雌蕊的描述

雌蕊符号G后的3个数字分别是,心皮数/1花:子房室数/1雌蕊:胚珠数/1子房室,这些在教材中极少明确指出。离生雌蕊的第2个数字应写1,表示每个雌蕊只有1个子房室,但一些教材却将其第2个数字写得与第1个数字相同。如:将木兰科花程式中雌蕊群的第1和2个数字写成“∞:∞”[4,7,17],将毛茛科的写成“∞-1:∞-1”[22],将芍药科的写成“2-5:2-5”[12,29]。这些写法都应更正,将第2个数字改为1。

一些教材将狭义的夹竹桃科雌蕊的前2数字写成“2:2”[8,11~12,17,29],这值得商榷。首先,该写法之意是指雌蕊群具2离生雌蕊,如果是离生雌蕊,则第2个数字应为1;其次,狭义夹竹桃科的雌蕊具1花柱,子房离生或合生。此处子房次生性离生就像四分子房那样,不是离生雌蕊,应在花程式中加括号。总之,狭义夹竹桃科的雌蕊应写成“G(2:2:∞)”。

十字花科的子房具假隔膜,具1子房室,即假的二室,其花程式中的雌蕊应表达为G(2:1:∞-1)。可是,有的教材[7,19,15]将十字花科花程式中G后的第2个数字写成2,给假二室这个概念增加混乱,应该予以改正。茄科花程式中雌蕊应为G(2:2:∞),但有的教材写成G(2:3-5)[23],这可能是错误地把假隔膜导致的假子房室当子房室来记录。

2.5 遗漏重要信息

花程式简要地概括了花的一些特征,应加以充分利用。部分教材在书写某些科的花程式时,遗漏了一些信息:1)花的对称性,如葫芦科、桑寄生科、槲寄生科、冬青科和水鳖科[8,12,14,22~23,29]无对称性符号;2)轮生的结构未能在花程式中体现,如:将苏木亚科的10枚雄蕊写成A10[4,8~9,15,17,29]而不是A5+5;将禾本科水稻(Oryza sativa L.)等的雄蕊写成A6[5,7,27]而不是A3+3,这些表达都丢失了2轮排列的信息;3)许多花程式的雌蕊只写心皮数,忽略了子房室数和每室胚珠数[3,12,14,22,26,28,30]。每子房室具许多胚珠是葫芦科、茄科、玄参科和兰科等科的重要性状之一,而每室1胚珠则是伞形科、唇形科、菊科、莎草科、禾本科等科的显著特征,一些教材[8,10~12,29~30]对这些内容的忽略,使花程式的价值有所降低。

2.6 信息不准确

花程式是对有关文字叙述的简要概括,应与文字叙述保持一致。但是,一些教材出现花程式与正文描述相互矛盾的现象。其中,数字排列顺序不恰当较为多见,如:兰科99%以上的植物只有1枚可育雄蕊,但不少教材[4,17,22,27]在兰科花程式中将雄蕊群记载为A3-1或A2-1,给读者的错误信息是1枚雄蕊最为少见。此外,有教材将毛茛科的花冠写成C0-∞[17,23],这易让人误解为花冠缺失是常态,应该将其表达为C5,0-∞。

有的教材[22]介绍禾本科时,文字部分写为“花被片2或3枚”,但花程式却写成“P3”而不是“P2,3”。有些教材将十字花科2轮雄蕊的排列顺序弄反了,写成A4+2[18,24]。还有教材误将蔷薇科李亚科的雌蕊(G1:1:2)写成G(1:2)[24]。蔷薇科的雌蕊有上位、半下位和下位之分,以G ∞-1[29]概括是很不恰当的;睡莲科的雌蕊被写成G(3-∞:1-∞:1-2)[18],其所体现的雌蕊具1室是不符合事实的,因为睡莲科具中轴胎座,子房不可能只有1室。类似的问题并不少见,值得编者们在教材编写和修订时加以注意。

3 关于花程式一些表达方式的讨论

被子植物约有25万多种,隶属于1万多属,462科,40目。如此众多的类群表现出植物界巨大的多样性。用花程式表现花的多样性中,不可避免地面临诸多难以克服的困难。不断改进花程式的表达是植物学研究的艰巨任务之一。

3.1 变态器官

通常花的各个结构分工明确,如:花萼保护花蕾,花冠吸引动物传粉,雄蕊和雌蕊分别行使雄性和雌性功能。但是,有些植物花的某些部分改变功能,在形态结构上适应新的功能,属于变态器官。以保护为主要功能的花萼,在菊科中多变态成毛状、芒刺状等可帮助果实传播的结构,无论其是否毛状都统称为冠毛(pappus),稀花萼缺失;在菊科花程式中记录为K∞-0。在禾本科中,2-3枚花被片失去保护和吸引传粉者的作用而起着撑开稃片的作用,也是变态器官,在花程式中记为P2-3。许多植物,如蓼科植物,其花萼由行使保护功能的萼片变态成以吸引昆虫为主的花瓣状结构,在花程式中仍记录为K。

姜科等几个科的雄蕊瓣化,变态为吸引昆虫的花瓣状结构,往往成为花中最显著部分,但是,一些教材把姜科植物的花程式设计为↑K3C3A1G(3)[6,12,22,29],↑K3C3A1G(3:3:∞),(3:1:∞)[4],这些花程式中均不见瓣化雄蕊的踪影,对其完全不予记录,这一植物学传统的形成令人困惑。姜科的6枚雄蕊中,外轮2枚特化成瓣状或齿状,第3枚消失或也特化成与另2枚雄蕊一样的结构;内轮3枚雄蕊中,近轴端的1枚为能育雄蕊,另2枚合生且常变态成唇瓣的中裂片,与2侧裂片(外轮2瓣化雄蕊)共同组成唇瓣,成为花中最醒目的结构。

笔者建议在花程式中以小写字母和斜体字记录变态雄蕊,如记为a(2-3+2),从而与能育雄蕊加以区别。加入变态雄蕊的姜科花程式可改写为↑K3C3,P3+3 a(2-3+2)A1G(3:3,1:∞)。同理,菊科变态的花萼可记为k∞-0,禾本科花被可记为p2-3,蓼科花程式中花瓣状的花萼可记为k5。

3.2 对称性

花的对称性到底指的是整朵花的对称性,还是限于花被的对称性?应是整朵花的对称性,但未见教材给予明确的定义。花的对称性,特别是两侧对称,通常是对传粉方式的适应,各部分表现出一致的对称性。如:蝶形花亚科具典型蝶形花冠的花,从花萼、花冠到雄蕊群和雌蕊均显示出两侧对称。但是,仔细审视起来,不少花的对称性在各部分间并不相同。葫芦科南瓜的雄花花萼和花冠为辐射对称,但其三体雄蕊[A1(2)(2)]则呈现两侧对称;菊科的舌状花具有两侧对称的花冠,但花萼(冠毛)和雄蕊却为辐射对称。

通过分析各教材花程式,笔者发现其对于花程式中对称性的确定,大都采取了如下“潜规则”:1)花被若未明显分化,花程式记录花被的对称性,如百合科为P3+3,而兰科为↑P3+3;2)异被花的花冠通常是花中最醒目的结构,其花程式描述花冠的对称性,如十字花科花冠辐射对称,花萼、雄蕊群和雌蕊却是双面对称,最后花程式标注的对称性是辐射对称,依据的就是花冠特征;3)单被花的对称性只是针对这轮花被,如马兜铃(Aristolochia debilis Sieb.et Zucc.)花程式根据单轮花被的花萼将对称性写为两侧对称↑,虽然其雄蕊群和雌蕊均辐射对称。

关于对称性认定的分歧多表现在无被花或无正常花被的花。杨柳科的雌、雄花为裸花,有的教材对其未标对称性[15,22],另一些教材则均记为[5~10,18~19,24,26~27,29],或均为↑[13,16,23],或♂ ↑和♀[6],或♂和♀↑[4,13],一共有5种表达形式。实际上,杨柳科的雄花具2至多数雄蕊;对照有关花图式[4]可知,2枚雄蕊(柳属Salix L.)时是双面对称,雄蕊多数(杨属Populus L.)时为辐射对称;雌花多具2心皮,为双面对称。所以,杨柳科的花程式可写为♂↔,K0C0A2-∞,♀ ↔K0C0G(2:1:∞)。

莎草科花程式中的对称性也有3种写法:无标志[4,12,14]、辐射对称[11,16~17,24,26]和两侧对称[23]。莎草科花无被,对称性取决于雄蕊群和雌蕊。其雄蕊多为3,呈辐射对称;雄蕊稀2-1,则为两侧对称(雄蕊2时,非对生,不会呈双面对称)。莎草科雌蕊具2-3心皮,2心皮时呈双面对称,而3心皮则为辐射对称。所以,莎草科的花程式可写成:♀,↔,↑P0A3-1G(2-3:1:1);♂,↑P0A3-1;♀↔,P0G(2-3:1:1)。

教材中,禾本科的花程式分别有无对称性[4,12]、辐射对称[6,16,24]或两侧对称↑[7,11,13~15,17,19,23]等 3种处理,但各教材均未提供对应的文字加以说明。笔者认为禾本科花程式的对称性应基于变态成浆片的花被片。由于大多数禾本科植物在外稃一侧有2浆片,为两侧对称[25];而少数植物具3枚浆片,属于辐射对称,考虑到上文关于变态结构的处理意见,禾本科的花程式可写成↑,p2,3A3,3+3 G(2,3:1:1)。

3.3 是P还是K或C?

单被花的一轮花被是花被片,还是花萼,或是花冠?理论上,同被花可演化成单轮花被,但尚未找到合适的例证。无油樟(Amborella trichopoda Baill.)的花被在花程式中记为P7-11[3],但是其花被片螺旋状排列,非单轮花被。大多数单被花的花被是花萼。风媒传粉花由虫媒花演化而来,其适应风媒的性状之一是吸引传粉者却阻碍风媒的花冠消失,保护花蕾的花萼留存,如山毛榉科。另一些植物的单被花仍是虫媒花,但花萼花瓣状(petaloid)[称花冠状(corolliform)更合适,因为对于花萼合生者而言,其模拟的是合瓣花的花冠],退化的仍是花冠,如蓼科和胡颓子科植物。最后一类单被花是花萼消失,如伞形科的一些植物为K0C5,菊科的菊属(Chrysanthemum L.)无花萼而具花冠。

胡桃科植物的花被仅存花萼,为单被花,是对风媒的适应,不少教材在花程式中将其写成P3-5[4,6,8,10,12~14,19,22,26,29]是不妥的,应为 K3-5。同样,将蓼科花被写成P3-6[15]也欠妥,应更正为K3-6,或强调其花萼的变态特征,记为k3-6。

禾本科的2-3枚浆片是特化(变态)的花被片,在花程式上可像大多数教材那样记为P2-3。浆片很可能是内轮花被[31],因此,禾本科的花被可写成p0+2-3。有人认为浆片与花瓣同源[32],将禾本科花被写成K0C2-3[9],这也不无道理。还有学者将内稃当成2片合生的外轮花被[21]或萼片[32],这可在花程式中记为p(2)+2-3或k(2)c2-3。鉴于目前学术界对禾本科花被有许多争议,其在花程式中的表达尚难以达成一致。但禾本科是含1万多物种的大科,在经济上十分重要,禾本科小花的研究正在迅速发展,一旦学术界达成共识,就应尽快吸收到教材中。

3.4 花程式中的文字

花程式的定义中,未提及使用文字,因为在花程式中加入文字,与其简洁的风格不协调。但是,有些教材将“稀”“或”嵌入花程式[4,6~7,22,29]。这些文字都可以用逗号“,”取代,放在逗号后就有“稀”“少数”“或者”之意。因此,木犀科花程式K(4)稀(3-12)C(4)稀(5-12)0A2稀3-5G(2:2:2)[4],可改写为K(4),(3-12)C(4),(5-12)0A2,3-5G(2:2:2)。

3.5 十字花科、蔷薇科的花被

十字花科的花被在花程式中的表达有3种形式:K4C4[3,7,18~19,22,24,28,30]、K2+2C2+2[4,6,8~9,11~12,14~16,23,29]和K2+2C4[17,25,27]。关于十字花科花被的起源有两种观点[3]。第1种假设认为,十字花科花是2基数,花萼2轮(K2+2),花冠的2花瓣经加倍成4瓣但仍为1轮(C4)。第2种观点认为,十字花科花为四基数(K4C4)。这两种观点都认为十字花科的花冠只有1轮,所以不宜写成C2+2。我国植物学界普遍认为十字花科的花萼2轮[33]。所以,建议是十字花科花被在花程式中写成K2+2C4。

和十字花科一样,蔷薇科也是各植物学教材重点介绍的类群。大部分教材将其花萼在花程式中写成K(5),即花萼合生、5裂。但事实上,蔷薇科的萼片是离生的[3,34],应在花程式中记为K5[22]。误解蔷薇科花萼的原因可能是将被丝托(hypanthium)当成是花萼合生部分,所以长期将其称为萼筒[3,29],现在普遍认为被丝托主要是花托的延伸部分而非花萼[3~4]。

3.6 科内花程式的多样性

科的特征是植物分类学学习的重点,教材通常用1个花程式归纳各个科花的特征。虽然花程式具有概括性,但是如果一个科的花特征明显可以分成几种类型,用1个花程式来概括,使花程式较复杂,反而失去其简明扼要的优势。如:有的教材将蔷薇科的雌蕊写成G∞-1:1:∞-1,G(2-5:2-5:2-1)[6,14,27],或G∞:∞:1-∞,(1:1:1),G(2-5:2-5:1-2)[13,15],虽然较全面,但显得繁琐杂乱;而另一些教材将其表述为G ∞-1[8,12,29]或 G∞-1[17],用子房半下位、下位的符号来概括蔷薇科子房位置的复杂变化,则很不恰当。

值得推荐的是,有些教材[7,18,23,30]按亚科书写花程式,将绣线菊亚科、蔷薇亚科、苹果亚科和梅亚科的雌蕊分别表述为G3-5:1:2-∞、G∞:1:1-2、G(2-5:2-5:2)和G1:1:2,这些记录与各亚科的描述一一对应,一目了然。类似的处理还见于菊科。学生对菊科花和花序结构都是从不同小花的角度来理解、记忆的,将管状花、舌状花和假舌状花分成3个花程式来呈现,远比混合成1个花程式要好,特别有利于突破舌状花和假舌状花之区别这个教学难点。将兰科的3个亚科分开编写花程式,也更有利于对兰科花结构进化的理解。

4 关于花程式表达的一些建议

在上文中,笔者对花程式的设计提出了一些建议,包括:1)花程式的字体大小一致;2)性别后省去冒号,用逗号代替“稀”和“或”等文字,使花程式更简洁;3)变态器官用小写字母及相关部分用斜体书写。此外,现有花程式还有一些值得改进之处。

4.1 用“0”显示缺失的轮次

缺失的结构在花图式中常有痕迹,而在花程式中少有表现,结果失去了一些很有价值的信息。兰科的雄蕊在花程式中被写成A1-3,湮灭了一些信息。建议按亚科将雄蕊部分写为:A1+2(假兰亚科)、A0+2(杓兰亚科)和 A1+0(兰亚科、香荚兰亚科和树兰亚科)。后二花程式中加入了“0”,使可育雄蕊的空间位置显得更加明晰,学生易于理解其分别由类似于假兰亚科的2轮雄蕊进化而来,而不会产生1枚雄蕊的花是由2枚雄蕊的花经过退化1枚雄蕊而来的这种想当然的错误。雄蕊对瓣是报春花科、葡萄科和鼠李科等的重要特征,被解释为外轮对萼的雄蕊消失所致[3],所以,这3科的雄蕊可表示为A0+5,使得雄蕊对瓣这一科的关键信息在花程式中被体现出来。

4.2 用中括号、弧线显示联合

有的教材[18]用中括号表示花中各部分的接合,如:旋花科的雄蕊冠生被写成“[C(5)A5]”,兰科的合蕊柱表示为“[A1G(3:1:∞)]”。本文支持用中括号表示不同结构大部分联合的状态,如兰科的合蕊柱。对于更为常见的结构间下部联合,如冠生雄蕊、花丝稍联合的非典型单体雄蕊(如含羞草科)等,可接受国外教材的做法[25],使用向上的弧线,如茄科和旋花科的雄蕊冠生现象可表示为同一类结构上部接合,可用向下的弧线,如菊科的聚药雄蕊可写成“A”。

4.3 几个科的花程式

综合以上建议,本文提出几个科花程式的样式,供植物学教材编写、修订时参考。

兰科各亚科的花程式分别写成↑P3+3[A1+2,2G(3:3:∞)](假兰亚科)、↑P3+3[A0+2G(3:1:∞)](杓兰亚科)和↑P3+3[A1+0G(3:1:∞)](兰亚科、香荚兰亚科和树兰亚科)。花程式中,A0+2和A1+0表示可育雄蕊分别位于内轮和外轮,中括号将雄蕊和雌蕊包括在内,表示存在合蕊柱。

5 如何根据实验观察书写花程式

根据花结构观察来编写花程式是植物学实验的重要内容之一。虽然教材和课堂教学对花结构与花程式都有详细介绍,但是在实验中有些具体问题常令学生为难。

5.1 怎样判断花部的离生和合生?

花萼和花冠的离生与合生,从字面上很好理解,对许多花也很好判断。但是,一些花的花被离合不明显时则难以判断。笔者在指导学生实验时,提出一个原则,花萼、花冠有管部时就是合生,而管部的特征是其外部看上去是个整体。如果相邻萼片、花瓣基部连接处错开成内外结构,虽然不易分开,这很可能是粘在一起,应属离生。

实验观察中,蔷薇属(Rosa L.)植物的花柱上部和柱头常不易分开,这是结构间粘在一起所致,不是胞间层将细胞连在一起,属于离生。

5.2 什么情况下写“∞”?

关于花结构多数“∞”的定义多种多样,如:“如果数目极多,可用‘∞’表示”[4,7,14,19,21];“以‘∞’表示数目多而不定数”[10,12,22~23];“数目很多或不定数,就用‘∞’表示”[24]。这些规定可操作性差,笔者支持满足如下两个条件可在花程式中用多数“∞”表示:1)花结构超过10个(10个以内常为定数、轮生);2)数目不确定,花间多有变异。

5.3 如何判断心皮数?

写花程式、绘花图式、编写和使用检索表等植物学实验都要涉及心皮数目的判断。确定心皮数常常使学生在实验中感到困难。

关于心皮数的判断,笔者提出如下方法:1)当心皮离生时,每1雌蕊由1枚心皮组成,即具离生雌蕊花的“雌蕊数=心皮数”,如木兰科、毛茛科等;2)对于合生心皮,如果柱头数多于1,则“柱头数=心皮数”,如唇形科、菊科、禾本科等。值得注意的是,当柱头次生性分裂时,要以初次分裂数计算柱头数,如南瓜3个柱头裂成6部分,仍属3心皮;3)花中只有1雌蕊1柱头时,横切子房,根据子房室数、胎座数目来判断心皮数。1个边缘胎座,自然是单心皮,如豆科、蔷薇科梅亚科;有几个侧膜胎座(如十字花科、兰科)、几个子房室(如百合科)就有几个心皮。茄科等类群的子房有时出现假隔膜,导致假的子房室数比心皮数多,这时要注意辨别,避免被“欺骗”。多数假隔膜是花后期、果期形成的,应基于花蕾的结构观察。当观察报春花科植物时,其1个柱头和特立中央胎座都无法提供心皮数的信息,可根据子房腹缝线的数目来判断。

5.4 如何判断子房位置?

子房位置是花程式必不可少的内容,也常是实验观察的难点。实验中,要求学生将花“切两刀”,即先纵切,通过观察纵切面,确定子房位置;然后横切子房,判断子房室数、胎座情况。结合纵切面和横切面观察结果,判断每子房室含有的胚珠数。切片时,要一边向内切一边向侧面拉动刀片,使切面平滑;对于较软的浸泡材料尤其要如此。纵切时,还要注意从花的正中央切,切偏了可能会导致误判,特别是切偏半下位子房后,常误判其为下位子房。

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