萱草品种‘六月花’与‘海尔范’杂交F1代内外花被片颜色遗传分析

秦钰乾，岳润，王金耀，侯非凡，张伟，杨文静，李森，邢国明*

（1.山西农业大学 园艺学院，山西 晋中 030801；2.大同黄花产业发展研究院，山西 大同 037004）

萱草属（Hemerocallisspp.）为阿福花科多年生草本植物［1-2］，在我国已经有3000 多年的栽培历史［3］，被誉为“中华母亲花”［4］。我国具有丰富的萱草属种质资源，《中国植物志》记载全属有14 种，我国就有11 种［5］。萱草属植物作用广泛，“观为花、食为菜、用为药”，尤其是作为观赏植物被广泛应用于地被、花坛以及花境等［6］，市场需求不断增加［7］。研究萱草属植物花被片颜色遗传规律有助于促进萱草的选育，提高萱草品质，更好的满足市场需求。

花色是萱草重要的观赏性状，其品种繁多、花朵美丽硕大，花色丰富、鲜艳夺目，极具观赏价值，与玉簪、鸢尾并列为国际公认3大宿根花卉［4］。萱草花色通常是指花朵本身的颜色，即花瓣部颜色，而不是图案色、边缘色或喉部色彩。野生萱草主要是黄色、橙色等；20 世纪20 年代，美国育种学家Stout成功培育出世界上第1 个萱草红色品种“Theron”，随后的几十年里，紫色、粉色萱草、金边的四倍体萱草也相继问世，使萱草的花色得到极大丰富［9］。目前，萱草花色的研究主要集中在萱草花色分类［10-11］、花瓣色素研究［12-14］和花色性状数量性状基因座（QTL）研究［15-16］。

传统的花色测定方法大都采用RHSCC（Royal Horticultural Society Color Chart）比色卡进行花色比对，该方法简单方便，但易受人为主观因素和外在环境的影响，不能实现花色的标准化分类［17］。分光测色计很好地避免了人为和环境的影响，将花色表型转换成数值，可以更为准确地描述花朵颜色。目前，该方法已经在小苍兰［18］、菊花［19］、百合［20］、牡丹［17，21］、玉兰［22］、月季［23］等观赏植物中普遍应用。近年来，在植物数量性状的遗传研究中，多采用盖钧镒等［24-25］建立的主基因+多基因混合遗传模型来解析复杂数量性状，已广泛应用于月季［23］、菊花［26］、甜瓜［27］、玉米［28］等植物来分析多种农艺性状。通过不同农艺性状的不同基因效应，选择合适的育种方案，为优良性状选育提供科学依据。

为阐明萱草属植物花被片颜色的遗传机制，本研究使用分光测色计对萱草属植物杂交群体进行田间花被片颜色表型调查研究，采用主基因+多基因混合遗传模型对萱草花色性状进行遗传分析，以探究萱草属植物内外花被片颜色的遗传规律，为萱草花色遗传机理研究、花被片颜色性状基因定位和新型花色品种培育提供可借鉴的理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以单色花品种‘六月花’为母本（内、外花被片均为黄色；图1A），双色花品种‘海尔范’为父本（内花被片为橙红色、外花被片为黄色；图1B）于2018年构建了F1杂交群体。本研究随机选取390 株F1代为试验材料，供试的杂交亲本和F1代植株均露天种植于山西农业大学萱草属植物种质资源圃中，生长环境一致，养护管理规范，生长状况良好，花色表型稳定。

图1 A：‘六月花’（♀） B：父本‘海尔范’（♂）Fig.1 A：Hemerocallis cv. ‘Liu Yue Hua’（♀） B： Hemerocallis cv. ‘Frans Hals’（♂）

1.2 花色表型测定

于2021 年6-8 月每天早晨6：30-8：00 和晚上9：00-12：00 采摘新鲜花朵，并立即用分光测色计（CM-700d，KONICA MINOLTA）对杂交亲本及F1代的内、外花被片颜色进行测量。分光测色计采用8 mm 目标罩，使用前需用白色板校正。在D65/2°光源下用分光测色计对花被片瓣部进行测量，测得明度值（L*）、红度值（a*）、黄度值（b*）。每个株系选取3 朵开放的花朵，每朵花有3个内花被片和3 个花外被片，以每个株系内、外花被片瓣部数据的平均值分别代表内、外花被片花色。

1.3 主基因+多基因遗传分析

采用植物数量性状分离分析方法进行花色遗传分析，因萱草基因组高度杂合，杂交F1代与纯合亲本的F2代相似，在林木等杂合作物上常称为“假F2代”［26］，采用F2群体的分离分析方法。基于杂交F1代的色光值和花被片颜色分级使用SEA 软件建立遗传模型，根据AIC 值最小原则，筛选候选模型，结合适合性检验，确定最优遗传模型，并进行遗传参数分析。

1.4 数据分析

用Excel 2010 统计花色性状基本参数，并计算彩度（C*）、色相角（h°）和内花被片颜色（E2）、外花被片颜色（E1），色光值，内外花被片的色差值（△E）采用欧氏距离计算，计算公式：

使用 R 4.2.0 ggtree 包对F1代内外花被片颜色的L*、a*、b*值进行Euclidean 距离聚类分析，绘制群体花色聚类图；用corrplot 包进行相关性分析并绘制热图，SEA 包进行主基因+多基因遗传分析。使用Origin 2021 软件绘制各色系的L*、a*和b*箱线图及二维、三维分布图。运用IBM SPSS Statistics 23软件制作花色表型数据密度分布直方图。

2 结果与分析

2.1 亲本及F1代内、外花被片花色性状的表型分析

对杂交亲本及杂交F1代390 个株系进行内、外花被片颜色分析（图2）。结果显示，母本‘六月花’内、外花被片均为黄色；父本‘海尔范’内花被片为橙红色、外花被片为黄色，其杂交F1代出现从黄色到红色的花色分离。

图2 ‘六月花’、‘海尔范’及其杂交F1代的花被片颜色性状Fig.2 Color traits of perianth slices of Hemerocallis cv. 'Liu Yue Hua'， H. cv. 'Frans Hals' and their F1 hybrids

‘六月花’与‘海尔范’F1杂交群体的箱型图（图3）表明：从外花被片来看，母本‘六月花’L*值高达79.45，父本‘海尔范’L*值为77.25，其杂交F1代L*分布范围为74.81～86.36，极差为11.55；‘六月花’a*值很低，仅-11.17，而‘海尔范’a*高达20.35，杂交F1代主要分布在-7.78～15.41，极差为23.19；‘六月花’的b*为61.49，‘海尔范’b*为74.94，其杂交F1代b 值波动范围介于54.90～82.87，极差为27.97。从内花被片来看（图3），母本‘六月花’L*值高达86.55，父本‘海尔范’L*较低为45.52，其杂交F1代L*分布范围为34.01～86.81，极差达52.80，表明F1代在明度上有着明显的变异；‘六月花’a*值为-9.31，颜色偏绿，而‘海尔范’a*高达38.71，颜色偏红，杂交F1代主要分布在-4.45～28.82，极差达33.27，表明F1代在红度上有变异；‘六月花’的b*为68.38，‘海尔范’b*为43.06，其杂交F1代b*值变化范围介于20.42～86.29，极差达65.87，表明F1代在黄度上有着明显的变异。

图3 ‘六月花’（♀）和‘海尔范’（♂）及其F1代内、外花被片颜色L*、a*、b*值的差异Fig.3 The differences of chromaticity values in labellum color among Hemerocallis cv. ‘Liu Yue Hua' （♀）， H. cv. ‘Frans Hals'（♂） and their F1 hybrids

上述结果表明：杂交F1代内花被片L*、a*、b*值分布范围比外花被片大，内花被片颜色更加丰富；内、外花被片L*、a*、b*值皆有部分数值区域重叠，重叠区域表明内花被片和外花被片颜色相同即为单色花，非重叠区域表明内、外花被片颜色不相同为双色花，说明该F1杂交群体不同株系有着明显的单、双花色变化。

2.2.1 F1杂交群体内花被片花色聚类分析

基于‘六月花’与‘海尔范’的F1杂交群体内花被片颜色表型L*、a*、b*值进行聚类分析。在分类距离13 处绘制跳变线（图4A），可将‘六月花’（♀）与‘海尔范’（♂）390 株杂交后代分为5 类，分别为Ⅰ黄色、Ⅱ鲜肉色、Ⅲ淡珊瑚色、Ⅳ印度红、Ⅴ深红色。

图4 基于内花被片L* 、a* 、b*值的390 个F1代株系花色聚类分析（A、B）Fig. 4 Cluster analysis of flower color of 390 F1 lines based on L*， a*， b* values of inner perianth slices （A， B）

在‘六月花’与‘海尔范’杂交F1代中，黄色系数量最多，有190 株，占F1代的48.72%，其次是印度红，占群体的21.28%，深红色数量最少，只占群体的2.82%（表1）。

表1 ‘六月花’（♀）与‘海尔范’（♂）杂交F1代花色分类Table 1 Color classification of F1 hybrids of Hemerocallis cv. ‘Liu Yue Hua’（♀）× H.cv. ‘Frans Hals’（♂）

通过绘制箱线图以探究不同花色表型的分布特点（图5）。结果表明：内花被片的L*、a*、b*值都按一定顺序整齐排列，且不同色系间差异显著（p＜0.05），按照杂交群体内花被片颜色L*、a*、b*值进行花色分类很合理。内花被片颜色不同的株丛其外花被片颜色L*、a*、b*值分布范围很集中，不同色系间没有明显的变化趋势。从内花被片L*值的分布来看，黄色的L*值最高，深红色最低，从黄色到深红色其L*值逐渐降低，表明黄色到深红色亮度逐渐变暗。从a*值的分布来看，黄色的a*值最低，为-4.45，从黄色到深红色，其a*值逐渐增大，颜色也由黄转红，深红色的a*值最高可达28.82。从b*值的分布来看，黄色的b*值是最高的，达到了86.29，深红色的b*值最低为20.42，从黄色到深红色，其b*值逐渐减小。外花被片颜色差异不大。

图5 ‘六月花’（♀）ב海尔范’（♂）F1代不同色系L*、a*、b*值分布图Fig.5 Distribution of L*， a*， b* values of different color of F1 generation of Hemerocallis cv. ‘Liu Yue Hua’（♀）× H. cv. ‘Frans Hals’（♂）

F1代内花被片a*值与b*值的二维分布图（图6A），结果表明：同一色系分布集中，不同色系分布趋于线性分布。随着内花被片a*值的增加，b*值逐渐减少，F1代内花被片颜色从黄色逐渐加深变红，直至成为深红色。从内花被片L*、a*、b*值的三维分布图（图6C）中可以看出，内花被片不同色系趋于带状分布，同一色系集中分布，说明根据内花被片的CIELab 颜色系统进行花色分类，符合萱草属植物F1杂交群体的花色分布特点。F1代外花被片颜色二维、三维分布图（图6B、6D）表明外花被片颜色分布集中，为黄色。

图6 不同色系a*、b*值二维分布图（A、B）和L*、a*、b*三维分布图（C、D）Fig.6 Two-dimensional distribution of a* and b* values of different color systems （A， B） and three-dimensional distribution of L*， a*，b* （C， D）

2.2.2 F1杂交群体外花被片花色聚类分析

基于‘六月花’与‘海尔范’F1杂交群体外花被片颜色表型值L*、a*、b*进行聚类分析。杂交群体的外花被片皆为黄色系，在分类距离7 处绘制跳变线，可将‘六月花’（♀）与‘海尔范’（♂）390 株杂交后代外花被片颜色分为5 级，分别为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ（图7）。

图7 基于F1代株系外花被片L*、a*、b*值花色聚类分析（A、B）Fig.7 Cluster analysis of flower color based on L*， a*， b* values of outer perianth slices of F1 generation lines （A， B）

表2 结果表明：杂交F1代中外花被片全是黄色系，在五个等级中，Ⅰ级数量最多，有152 株，占F1群体的38.97%，其次是Ⅲ级，占F1群体的27.95%，Ⅳ和Ⅴ级数量很少，只占群体的9.49%和9.74%。

表2 ‘六月花’（♀）与‘海尔范’（♂）杂交F1代外花被片颜色分级Table 2 Grading of the outer tepals of the F1 generation of the hybrid of Hemerocallis cv. ‘Liu Yue Hua’（♀）× H. cv. ‘Frans Hals’（♂）

绘制5 个等级的内、外花被片L*、a*、b*值箱线图（图8），分析杂交F1代外花被片花色的分布特点。从外花被片L*值来看，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级在0.05 水平上差异显著，外花被片L*值变异较为明显，Ⅰ级L*值是最高的，可达86.36，Ⅲ的范围最大，极差为7.75，Ⅳ的范围最小，极差为6.30；外花被片a*值的5 个等级间差异显著（p＜0.05），从Ⅰ到Ⅳ的a*值逐渐增加，Ⅰ的最小值为-7.06，Ⅳ的a*值最大值为15.41，Ⅴ的a 值比Ⅰ更小，最小值为-7.78，F1代在a*值上有着明显变异，可通过a*值对F1代外花被片颜色进行分类。内花被片L*、a*、b*值差异不明显。

结果表明（图9A）：依据外花被片分级的5 类的a*、b*值成块状分布，其a*值在0.05水平差异显著（图8），此方法可以将F1外花被片进行分级区分。可以看出（图9B），这5 类植株的内花被片数值分布相似，彼此间差异不显著，分布范围几乎包含分离群体所有色系，表明杂交群体内花被片与外花被片在颜色分布上几乎无联系。

图9 不同分级的a*、b*值二维分布图（A、B）和L*、a*、b*三维分布图（C、D）Fig.9 Two-dimensional distribution plots of a*， b* values for different classifications （A， B） and three-dimensional distribution plots of L*， a*， b* （C， D）

图10 杂交F1代内、外花被片的L*、a*、b*、C*、h*值和内外花被片颜色E 值（E2和E1）及内外花被片之间的色差△E 的相关性Fig.10 Correlation between L*， a*， b*， C*， h* values of inner and outer tepals of cross F1 generation and E values of inner and outer tepal colors （E2 and E1） and color difference △E between inner and outer tepals

2.3 相关性分析

利用R 4.2.0 软件对杂交F1代内、外花被片的L*、a*、b*、C*、h*值和内外花被片颜色E 值（E2和E1）及内外花被片之间的色差△E 共13 个表型值进行相关性分析。

结果表明：杂交F1代内花被片和外花被片颜色（E2和E1）之间没有显著的相关关系；内花被片和外花被片之间的色差△E 与内花被片颜色E2呈极显著的负相关关系，相关系数为-0.95，与内花被片的L*、b*、C*值呈极显著的负相关，相关系数分别为-0.96、-0.93、-0.91；内外花被片之间的色差△E 与内花被片的a*值呈极显著的正相关，相关系数为0.89，内花被片的L*值与C*值呈极显著的正相关，相关系数为0.94。

2.4.1 杂交F1代内外花被片颜色表型多样性分析

结果表明（图11）：杂交F1代的外花被片颜色表型值基本符合正态分布，内花被片L*、a*、b*值呈现单峰偏态分布，表明萱草属植物内外花被片颜色性状符合主基因+多基因控制的数量性状遗传规律。

图11 ‘六月花’（♀）和‘海尔范’（♂）杂交F1群体内、外花被片颜色L*、a*、b*值的频率分布直方图Fig.11 Histogram of frequency distribution of color L*， a*， b* values of perianth slices inside and outside the crossed F1 population of Hemerocallis cv. ‘Liu Yue Hua’（♀） and H. cv. ‘Frans Hals’（♂）

2.4.2 杂交F1代内花被片颜色的主基因+多基因混合遗传分析

采用主基因+多基因混合遗传模型的多世代联合分析法，运用SEA 软件对‘六月花’（♀）和‘海尔范’（♂）杂交F1群体内花被片颜色的色光值和内花被片颜色分级（1～5 级）进行遗传分析，得到11 种遗传模型的AIC 值。根据AIC 值最小原则从结果中选出3 个AIC 值较小的遗传模型。对选出的遗传模型进行适合性检验，分别统计3 个模型中统计量达0.05 水平显著性的个数，依据试验群体的适合性检验统计量与遗传模型差异数量越少越好的原则，筛选最优遗传模型。

杂交群体内花被片色光值的2MG-AD、1MGAD、2MG-A 三个遗传模型的AIC 值较小（表3）。通过适合性检验（表4），这3 个遗传模型的统计量均未达显著水平，说明遗传模型与分离群体分布吻合度非常好，达到100%，依据AIC 值最小原则，2MGAD 模型为内花被片色光值最优模型。杂交F1代的内花被片颜色分级的2MG-ADI、2MG-EA、2MGAD 3 个模型的AIC 值较小（表3）。2MG-ADI 和2MG-AD 模型有5 个统计量达到显著水平，2MGEA 模型有4 个统计量达到显著差异。2MG-EA 模型差异显著性统计量最少，为内花被片颜色分级的最优模型。

表3 F1代内花被片颜色遗传模型的AIC 值Table 3 Akaike information criterion （AIC） value of genetic model of color of tepals in F1 generation

表4 内花被片颜色遗传模型的适合性检验Table 4 Compatibility test of the color genetic model for the inner flower cover

以上结果表明：萱草属植物内花被片颜色受2对主效基因控制，只是不同指标主基因是否存在显性效应不同。内花被片色光值遗传模型（2MG-AD模型）与分离群体的吻合度达100%，而内花被片颜色分级的最优模型2MG-EA 模型吻合度较差，故内花被片颜色最优遗传模型为2 对加性-显性主基因模型（2MG-AD）。

上述结果表明，萱草属植物内花被片颜色受2对加性-显性主基因控制。表5结果表明：内花被片色光值第1主效基因和第2主效基因的加性效应（da（d）、db）分别为17255.130和2521.073，且|da（d）|＞|db|，表明第1 主效基因的加性效应更强，第1 主效基因和第2 主效基因的显性效应（ha（h）、hb）分别为-323.6525和-3692.223，且|ha（h）|＜|hb|，表明第2主效基因的显性效应更强。内花被片色光值的主基因遗传率为85.070%，内花被片颜色的主基因遗传率较大，表明该性状不太容易受环境影响。

表5 ‘六月花’（♀）和‘海尔范’（♂）杂交F1代内花被片遗传参数估计值Table 5 Hemerocallis cv. ‘Liu Yue Hua’（♀）and H. cv. ‘Frans Hals’（♂） hybrid F1 generation inner flower infographic genetic parameter estimates

2.4.3 杂交F1代外花被片颜色的主基因+多基因混合遗传分析

由表6 可得，杂交F1代外花被片色光值的2MG-AD、2MG-EA、2MG-A 三个遗传模型的AIC 值较小为候选模型。通过适合性检验（表7），这3 个遗传模型统计量均无差异显著，依据AIC 值最小原则，2MG-AD 模型为外花被片色光值的最优模型，即2 对加性-显性主基因模型。杂交F1代的外花被片颜色分级的2MG-ADI、2MG-EA、2MGAD 三个模型的AIC 值较小（表6）。通过适合性检验（表7），这3 个遗传模型均有5 个统计量达显著水平，依据AIC 值最小原则，选2MG-ADI 模型为外花被片颜色分级的最优模型，即2 对加性-显性-上位性主基因模型。

表6 F1代外花被片颜色遗传模型的AIC 值Table 6 Akaike information criterion （AIC） value of genetic model of color of outer tepals in F1 generation

表7 外花被片颜色候选模型的适合性检验Table 7 Suitability test of the outer tepal color candidate model

结果表明，杂交F1代外花被片颜色主要受2 对主基因控制，且主基因间存在加性效应，只是主基因间是否存在上位性效应略有不同。因2MG-AD模型与分离群体的吻合度达100%，故2MG-AD 模型为外花被片颜色的最优模型，即2 对加性-显性主基因模型。

由表8 可得，外花被片颜色2MG-AD 模型的第1 主效基因和第2 主效基因的加性效应（da（d）、db）分别为7 404.582 和2 865.893，且|da（d）|＞|db|，表明第1 主效基因的加性效应更强，第1 主效基因和第2主效基因的显性效应（ha（h）、hb）分别为-4694.11 和2 247.91，且|ha（h）|＞|hb|，表明第1 主效基因的显性效应更强。外花被片颜色的主基因遗传率为36.049%。

表8 ‘六月花’（♀）和‘海尔范’（♂）杂交F1代外花被片颜色遗传参数估计（2MG-AD 模型）Table 8 Estimated genetic parameters of the color of the outer tepals of the F1 generation of the cross between Hemerocallis cv. ‘Liu Yue Hua’（♀） and H. cv. ‘Frans Hals’（♂）（2MG-AD model）

3 讨论

3.1 ‘六月花’与‘海尔范’杂交F1 代花色性状的分离

花色是观赏植物体现观赏价值的重要性状，探究花色遗传规律可为培育新型花色品种提供理论基础。萱草属植物颜色丰富，其内、外花被片颜色不尽相同，存在不同的遗传规律，是研究内、外花被片花色性状的理想材料。萱草根据花部颜色图案可分为单色、混色、多色、双色等多种类别，其中单色是指除花眼或花边外，内外花被片颜色和明暗完全相同；双色是指内花被片和外花被片的颜色完全不同。本研究采用单色品种和双色品种的杂交组合，杂交后代出现了不同于亲本的花色，F1代的内花被片出现了黄色到深红色的花色分离，内花被片L*、a*、b*值也呈现单峰偏态分布；外花被片呈现不同程度黄色的花色分离，其L*、a*、b*值的频率分布直方图也呈现正态分布趋势，存在明显的花色表型变异，符合数量性状遗传特点。

聚类分析常被用于植物花色分类。洪艳等［19］对811 个菊花品种L*、a*、b*值进行聚类分析，将菊花分为白色和浅粉色、黄色和黄绿色等共10 类；郭鑫［17］等通过聚类分析将190 个紫斑牡丹分为为白色、粉色、红色、紫红色和黑红色5 个色系；周熠玮［29］等将‘白姜花’与‘金姜花’杂交F1代共计114 个杂交后代株系分为橙色系和白色系两类。本研究通过对萱草属植物内花被片L*、a*、b*值进行聚类分析，将390 个F1代株系分成黄色、鲜肉色、淡珊瑚色、印度红、深红色共5 类色系，各色系间差异显著，花色分离明显；外花被片分为5 级黄色，分析发现其L*和a*值间存在显著差异，可通过L*和a*值进行分级区别，这为萱草属植物花色分类提供了有效的方法。通过相关性分析发现，F1代内、外花被片颜色（E2和E1）之间没有显著的相关关系，推测内、外花被片颜色可能为独立遗传。

3.2 杂交F1代内、外花被片颜色的主基因+多基因混合遗传模型分析

由于萱草基因组庞大且高度杂合，其杂交F1代与纯合亲本的F2代相似，月季、菊花等观赏植物也有同样的遗传特性。姜珊等［23］以粉色系月季杂交F1代为试验材料，通过聚类分析进行花色分级，采用F2群体的主基因+多基因混合遗传分析，确定月季杂交群体花色受1 对加性-显性主基因控制；马杰［26］等以切花菊品种‘南农雪峰’、‘蒙白’及其119 个杂交F1代株系为试验材料，采用F2群体的主基因+多基因遗传模型对F1舌状花半致死温度进行遗传分析，确定舌状花的耐寒性无主基因控制，而由微效多基因控制。本研究基于花被片色光值和颜色分级值进行主基因+多基因混合遗传分析，确定‘六月花’与‘海尔范’杂交F1代内花被片颜色的遗传模型为2MG-AD 模型，受2 对加性-显性主基因控制，且第1 主基因加性效应更强，第2 主基因显性效应更强，这就可以很好地解释F1代内花被片颜色频率分布直方图呈偏态分布的原因。外花被片颜色遗传模型为2MG-AD，受2 对加性-显性主基因控制，但在2 对主基因中第1 主基因的加性效应和显性效应都强于第2 主基因，且显性效应为负效应，故F1代外花被片颜色频率分布直方图呈正态分布。内、外花被片主基因间遗传效应不同，侧面反映出内、外花被片颜色可能为独立遗传。后续可通过杂交群体花色表型结合遗传图谱，进行数量性状座位（QTL）定位分析，挖掘控制内、外花被片颜色的基因，加快萱草属植物育种进程，培育出新型丰富花色的萱草品种。

4 结论

本研究以单色花品种‘六月花’与双色花品种‘海尔范’杂交F1代为试验材料，对其内、外花被片颜色的遗传规律进行了分析。研究发现，杂交F1代内花被片产生了黄色到深红色的变异，而外花被片为不同程度的黄色。通过对F1代内、外花被片的L*、a*、b*聚类分析，把内花被片分成了5 类，外花被片分成5 个黄色等级，并在此基础上对F1代内、外花被片颜色分布特点进行了分析；基于色光值和花被片颜色分级，确定内、外花被片颜色模型都为2 对加性-显性主基因模型（2MG-AD），受2 对主基因控制，但内、外花被片颜色主基因间的遗传效应不同。本研究结果可为花被片颜色性状基因定位和新型花色品种培育提供可借鉴的理论基础。