皮氏蛾螺形态性状对体质量与软体部质量的相关性及通径分析

韩森荣，李春茂，李婷婷，孙继红，邹雯静，赵谭军，湛垚垚，常亚青*

(1.大连海洋大学 农业农村部北方海水增养殖重点实验室，辽宁 大连 116023；2.大连海洋岛水产集团股份有限公司，辽宁 大连 116500)

皮氏蛾螺VolutharpaampullaceaPerryi隶属于软体动物门Mollusca腹足纲Gastropoda新腹足目Neogastropoda蛾螺科Buccinoidea涡属螺属Mosusogai，在中国主要分布于黄渤海北部海域，属于海洋冷水性贝类。皮氏蛾螺不仅味道鲜美而且营养丰富，由于其外形和足部与太平洋鲍鱼Haliotisdiscus类似，在市场上常被作为鲍鱼的替代品使用，因此，又俗称为假鲍鱼，是广受人们喜爱的海洋经济贝类，近年来市场需求量持续递增[1]。中国早在1962年就开始了皮氏蛾螺的基础生物学研究工作，然而，关于皮氏蛾螺的生物学研究仅集中于生理结构观察[1]、系统分类分析[2]及营养成分分析[3]等方面，有关皮氏蛾螺生长、人工繁育、遗传育种及规模化养殖方面的基础研究仍鲜有报道。

形态性状不仅是贝类分类的重要依据[2]，也是研究贝类生长和遗传育种的重要指标之一[4]。通过研究和分析贝类形态性状与其质量性状间的相关性进行亲本选育，已成为经济贝类人工繁育、规模化养殖和提高育种效率的重要基础环节[4]，目前，此类研究已在华贵栉孔扇贝Chlamysnobilis[5]、青蛤Cyclinasinensis[6]、长牡蛎Crassostreagigas[7]和魁蚶Scapharcabroughtonii[8]等经济贝类中大量报道。为了明确中国北方沿海皮氏蛾螺形态性状与其质量性状间的相关性，本研究中采用相关性分析、通径分析和多元回归分析等方法，探讨了皮氏蛾螺形态性状与其体质量、体部质量的关系，筛选了影响皮氏蛾螺质量性状的主要形态性状，建立了形态性状对质量性状的最优多元回归方程，以期为皮氏蛾螺的生长、人工繁育、增养殖和遗传育种等研究提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验用自然皮氏蛾螺个体采自辽宁省大连市海洋岛海域(123°28′E、39°01′S)，将采集的皮氏蛾螺个体暂养于大连海洋大学农业农村部北方海水增养殖重点实验室，暂养1周后开始试验。暂养期间，pH为7.83±0.01，盐度为29.97±0.15，海水温度为(8.37±0.05)℃，溶解氧含量充足；暂养期间不投喂，循环水养殖。

1.2 方法

1.2.1 性状的测量 随机选取100个健康、活力好的皮氏蛾螺个体，按照参考文献[9-12]所述方法，使用电子天平(精确度为0.01 g)测量质量性状——体质量Y1(湿体质量，即壳和软体部鲜质量之和)和软体部质量Y2(软体部鲜质量，即去壳质量)，测量前用纸巾擦干多余的水分和杂质；使用游标卡尺(精确度为0.01 mm)测量形态性状壳高X1、壳宽X2、壳口高X3、壳口宽X4、体螺层高X5、体螺层宽X6、螺旋部高X7和螺旋部宽X88个形态性状(图1)。

X1—壳高；X2—壳宽；X3—壳口高；X4—壳口宽；X5—体螺层高；X6—体螺层宽；X7—螺旋部高；X8—螺旋部宽。X1—shell height; X2—shell width; X3—shell aperture height; X4—shell aperture width; X5—body whorl height; X6—body whorl width; X7—spiral whorl height; X8—spiral whorl width.图1 皮氏蛾螺形态学参数Fig.1 Morphological parameters of whelk Volutharpa ampullacea Perryi

1.2.2 相关分析和通径分析 采用SPSS 21.0软件对形态性状和质量性状等数据进行初步统计分析，获得各性状的描述性统计结果(平均值、标准差、变异系数、偏度和峰度)，其中变异系数(CV)[13]计算公式为

CV=(标准差/平均值)×100%。

(1)

随后进行K-S正态性检验，验证因变量(体质量和软体部质量)是否符合正态分布；再通过相关性分析获得各性状间的相关系数；经逐步回归分析后，构建皮氏蛾螺形态性状对质量性状的多元回归方程及偏回归系数检验；再通过通径分析，确定各形态性状对体质量和软体部质量的直接作用与间接作用的大小。

正态分布检验、相关系数、通径系数及回归曲线的拟合参照杜家菊等[14]的方法。利用相关系数和通径系数，计算各形态性状对质量性状的直接决定系数和间接决定系数，最后以回归方程中的形态性状为自变量，质量性状为因变量分别进行曲线模型拟合，筛选各关键形态性状对质量性状的最优拟合模型。

单一自变量对因变量的决定系数(di)计算公式为

(2)

其中，Pi为该自变量对因变量的通径系数。

两个自变量对因变量的共同决定系数(dij)计算公式为

dij=2rijPiPj。

(3)

其中：rij为两个自变量间的相关系数；Pi和Pj分别为两个自变量对因变量的通径系数。

2 结果与分析

2.1 皮氏蛾螺各形态性状的描述统计结果

从表1可见：皮氏蛾螺体质量的变异系数(33.84%)和软体部质量的变异系数(36.37%)均高于其他形态性状的变异系数，在所统计的各形态性状中，螺旋部高的变异系数(25.13%)和螺旋部宽的变异系数(22.04%)均高于其他6个形态性状(变异系数为11.42%～14.69%)；在所统计的10个性状中，壳口宽X4的标准差(2.49)最小，即个体间壳口宽的差异最小，而体质量Y1(12.14)和软体部质量Y2(10.94)的标准差均大于8个形态性状，说明相比于本研究中的各形态性状，皮氏蛾螺的质量性状具有较大的选择潜力。

表1 皮氏蛾螺各形态性状的描述性统计(n=100)Tab.1 Descriptive statistical analysis of morphological traits of the whelk Volutharpa ampullacea Perryi(n=100)

对因变量Y1和Y2采用K-S正态分布检验发现，Y1和Y2的显著性水平分别为0.135和0.086，均大于0.05，属于正态分布，可以进行后续的相关性分析及通径分析。

2.2 皮氏蛾螺形态性状间的相关性分析

如表2所示，本研究中所测量的皮氏蛾螺各形态性状间的相关性均达到了极显著水平(P<0.01)，说明用本试验中所选取的性状进行相关性分析具有一定的实际意义。从相关强度[15]看，X1、X2、X3、X5、X6、X7、X8与Y1、Y2高度相关(r≥0.7)，X4与Y1和Y2为中度相关(0.4

表2 各形态性状间的相关系数Tab.2 Correlation coefficients among morphological traits

2.3 皮氏蛾螺形态性状与体质量间的回归分析

利用SPSS 21.0软件进行逐步回归分析，自变量选择各形态性状，因变量分别为Y1和Y2，得到对因变量影响显著的各自变量的通径系数(表3)。参照显著性检验结果，通径系数达到显著水平(P<0.05)的性状被保留，不显著的性状被剔除。在对Y1的回归分析过程中发现，X2、X3、X5和X8被保留，X1、X4、X6和X7被剔除，获得的皮氏蛾螺形态性状对Y1的最优回归方程为

表3 形态性状对质量性状的回归系数检验Tab.3 Multiple regression equations between morphological traits and two qualitative traits

Y1=-51.102+0.819X5+0.792X3+0.757X2+

0.593X8，R2=0.786。

在对Y2的回归分析过程中发现，X2、X3、X5和X7被保留，X1、X4、X6和X8被剔除，获得的皮氏蛾螺形态性状对Y2的最优回归方程为

Y2=-50.078+0.934X5+0.544X2+0.628X3+

0.621X7，R2=0.789。

其中，R2称为相关指数或判定系数，是反映因变量的全部变异能通过回归关系被自变量解释的比例[13]。在Y1的回归方程中，R2=0.786，表明X2、X3、X5和X7对其体质量变化的贡献率为78.6%；而在Y2的回归方程中，R2=0.789，表明X2、X3、X5和X8对其Y2变化的贡献率为78.9%。

分别对Y1和Y2的回归方程进行方差分析，结果如表4所示，Y1和Y2的回归方程中，其回归关系均达到了极显著水平(P<0.01)；Y1的回归方程所保留的形态性状中，X2、X3、X5和X8的通径系数经显著性检验均达到极显著水平(P<0.01)；Y2的回归方程所保留的形态性状中，X2、X3和X5的通径系数经显著性检验均达到极显著水平(P<0.01)，而X7的通径系数达到了显著水平(P<0.05)，说明上述方程可以客观地反映皮氏蛾螺形态性状和质量性状的关系。

2.4 皮氏蛾螺形态性状对质量性状的通径分析

在回归分析的基础上，剔除差异不显著的表型性状，并计算形态性状对质量性状的通径系数，从而明确各形态性状对质量性状的影响。从表5可见，在X2、X3、X5、X7和X85个形态性状中，对Y1直接作用最大的性状为X2，对Y2直接作用最大的性状为X5，表明当以体质量为目标性状进行皮氏蛾螺的亲本选择时，可以把壳宽作为首要选育性状，而当以软体部质量为目标性状进行皮氏蛾螺亲本选择时，则应首先以体螺层高为首要选择的性状。从间接作用结果看，X3对Y1的间接影响最大，X2的间接影响较小，而对Y2间接影响最大的也是X3，说明壳口高对于皮氏蛾螺的体质量和软体部质量具有协同选择作用，因此，在以质量性状为目标性状进行皮氏蛾螺亲本选择时，还应关注壳口高的协同选择。

表5 各形态性状对质量性状的通径分析Tab.5 Path analysis of morphological traits on two qualitative traits of the whelk

2.5 皮氏蛾螺形态性状对质量性状的决定系数分析

皮氏蛾螺形态性状对体质量的决定系数计算结果见表6，各形态性状的直接决定系数与间接决定系数的总和分别为0.786和0.789(等于多元回归方程中R2的值),表明本研究中选取的X2、X3、X5和X84个形态性状是影响皮氏蛾螺体质量的主要性状。其中，X2对Y1的直接决定程度最大(决定系数为0.090)，X5对Y1的直接决定程度次之(决定系数为0.082)，而X3和X8对Y1的决定程度差异不大，决定系数分别为0.044和0.043；在间接决定程度上，X2和X5对Y1的共同决定程度最大(决定系数为0.132)，X3和X8对Y1的共同决定程度最小(决定系数为0.056)(表6)。由此可见，壳宽和体螺层高是决定皮氏蛾螺体质量的主要性状。

在影响皮氏蛾螺软体部质量的X2、X3、X5和X74个形态性状中，X5对Y2的直接决定程度最大(决定系数为0.131)，X2对Y2的直接决定程度次之(决定系数为0.060)，X7对Y2的直接决定程度最低(决定系数为0.026)；X2和X5对Y2的共同决定程度最大(决定系数为0.136)，X2和X7对Y2的共同决定程度最小(决定系数为0.046)(表6)。由此可见，壳宽和体螺层高是决定皮氏蛾螺软体部质量的主要性状。

表6 形态性状对质量性状的决定系数Tab.6 Determination coefficients of various morphological traits on two qualitative traits

2.6 曲线模型拟合

通过SPSS 21.0软件进行曲线估计，将两个多元回归方程中显著的X2、X3、X5、X7和X8作为自变量，Y1和Y2分别作为因变量，分别进行曲线模型拟合。拟合结果(图2、图3)显示，X2、X3、X5、X7和X8与Y1和Y2的最优拟合模型为均为三次多项式模型。

图2 皮氏蛾螺主要形态性状与体质量的曲线拟合结果Fig.2 Model curve estimation results of main morphological traits versus body mass of the whelk Volutharpa ampullacea Perryi

图3 皮氏蛾螺主要形态性状与软体部质量的曲线拟合结果Fig.3 Model curve estimation results of main morphological traits versus soft tissue mass of the whelk Volutharpa ampullacea Perryi

3 讨论

3.1 皮氏蛾螺质量性状具有较大的选育潜力

在经济贝类的选育工作中，质量性状是关键性的经济性状，也是贝类的主要选育性状。目前，对质量性状与形态性状的多元分析已经广泛应用于贝类研究中[5-12]。一般情况下，可选用贝类壳长或壳高作为自变量进行形态性状与质量性状的相关性及回归分析，但也有研究显示，不同种类的贝类应根据自身特点选取不同的形态性状作为自变量[5-12]。因此，本研究中通过参考现有贝类的相关研究并结合皮氏蛾螺的形态特点[1]，选择壳高、壳宽、壳口高、壳口宽、体螺层高、体螺层宽、螺旋部高和螺旋部宽8个形态性状作为自变量。此外，为了获得质量性状与形态性状间更准确的关系，本研究中分别将体质量和软体部质量作为因变量进行研究，以期为选育工作提供更可靠的数据资料。研究结果显示，皮氏蛾螺的体质量、软体部质量、壳高、壳宽、壳口高、壳口宽、体螺层高、体螺层宽、螺旋部高和螺旋部宽10个性状的变异系数与同科的方斑东风螺Babyloniaareolata[9]、泥东风螺Babylonialutosa[12]等的研究结果一致。通常认为，变异系数越大的性状，选择潜力越大[16]，本研究中，皮氏蛾螺的体质量和软体部质量的变异系数均大于30%，表明皮氏蛾螺的体质量和软体部质量具有较大的选育潜力。

3.2 皮氏蛾螺质量性状与形态性状的相关性分析

本研究中发现，皮氏蛾螺的各形态性状与质量性状的相关系数均达到极显著水平(P<0.01)，这与方斑东风螺[9]、福寿螺Pomaceacanaliculata[10]、齿纹延螺Neritayoldi[11]、泥东风螺[12]和疣荔枝螺ThaisclavigeraKuster[17]等腹足纲贝类的研究结果一致。但本研究中发现，与皮氏蛾螺体质量和软体部质量相关系数最大的性状均为体螺层高，这一结果不同于同属蛾螺科的方斑东风螺[9]和泥东风螺[12]，可能是因为在形态上皮氏蛾螺的体螺层非常膨大[1]，是软体部质量主要载体，这与方斑东风螺和泥东风螺的形态特征存在较大差别。

3.3 影响皮氏蛾螺质量性状主要形态性状的选择

在相关分析的基础上，通过逐步回归分析和偏回归分析，可以更进一步明确影响质量性状的主要形态性状，并求出质量性状与形态性状的多元回归方程，再通过检验方程的可靠性，证实其结果可以为实际生产提供可靠数据。本研究中发现，皮氏蛾螺的壳宽、壳口高、体螺层高和螺旋部宽对体质量的影响均达到了显著水平，而壳高、壳口宽、体螺层宽和螺旋部高对体质量的影响不显著，故后面这4个形态性状未被纳入体质量的多元回归方程中；而壳宽、壳口高、体螺层高和螺旋部高对软体部质量的影响达到了显著水平，而壳高、壳口宽、体螺层宽和螺旋部宽对软体部质量的影响不显著，故后面这4个形态性状未被纳入软体部质量的多元回归方程中。本研究中所得出的皮氏蛾螺体质量的回归方程与方斑东风螺[9]体质量回归方程所保留的性状较相似。从体质量和软体部质量两个回归方程的自变量组成来看，两个方程中涉及的共有形态性状均包括壳宽、壳口高和体螺层高，而螺旋部高和螺旋部宽2个形态性状则分别为两个回归方程中特有的自变量，结合形态性状与质量性状的相关系数结果发现，皮氏蛾螺螺旋部高与体质量的相关系数大于螺旋部宽与体质量的相关系数，而螺旋部高与软体部质量的相关系数则小于螺旋部宽与软体部质量的相关系数，这从一定角度解释了体质量和软体部质量的多元回归方程中自变量组成上的差异，也进一步说明通过建立体质量和软体部质量的多元回归方程可以更清晰地说明体质量与壳宽、壳口高、体螺层高和螺旋部宽，以及软体部质量与壳宽、壳口高、体螺层高和螺旋部高间的关系。

3.4 皮氏蛾螺各主要形态性状对体质量与软体部质量的影响

性状间的相关性分析虽然可以表明不同性状间的相关系数，但不能充分说明性状间的直接关系和间接关系，而通过通径分析可以将因变量与自变量的相关系数分解为直接影响(通径系数)和间接影响(间接通径系数)[11]，可以更具体地体现性状间的关系。本研究中通经分析结果显示，对皮氏蛾螺的体质量影响显著的4个形态性状中，直接作用由大到小依次为壳宽>体螺层高>壳口高>螺旋部宽，直接作用最大的为壳宽，但壳宽对体质量的间接作用却小于体螺层高、壳口高和螺旋部宽的间接作用，因此，在以体质量为目标性状进行皮氏蛾螺亲本选育时，壳宽对体质量的直接影响高于其他形态性状，应作为首要选择的性状，而壳口高通过影响其他形态性状对体质量产生的间接影响大于其他形态性状，在选育时也应作为协同选择的性状；对皮氏蛾螺软体部质量影响显著的4个形态性状中，直接作用由大到小依次为体螺层高>壳口高>壳宽>螺旋部高，直接作用最大的为体螺层高，但体螺层高对软体部质量的间接作用却小于壳宽、壳口高和螺旋部高，因此，在以软体部质量为目标性状进行皮氏蛾螺亲本选育时，体螺层高对软体部质量的直接影响高于其他形态性状，应作为首要选择的性状，而壳口高通过影响其他形态性状对软体部质量产生的间接影响大于其他形态性状，在选育时也应作为协同选择的性状。

本研究中， 通过通径分析可以看出，影响皮氏蛾螺体质量和软体部质量的主要性状与同科的方斑东风螺[9]及泥东风螺[12]一致，均为壳宽和体螺层高，这也在一定程度上证实了皮氏蛾螺的分类地位。对通径分析的结果进一步分析发现，各形态性状对质量性状的直接作用均小于间接作用，这一结果不仅与方斑东风螺[9]、泥东风螺[12]等同科螺类研究结果相一致，还与齿纹蜒螺[11]、疣荔枝螺[17]、扁玉螺Neveritadidyma[18]等其他腹足纲贝类的研究结果也相同，与华贵栉孔扇贝[5]、青蛤[6]、岩扇贝Crassadomagigantea[19]、薄片镜蛤Dosinialaminata[20]等双壳贝类研究结果也具有一定的相似之处，这些结果说明，在贝类中，单一形态性状在对质量性状产生影响的同时也受到了其他性状的间接作用，表明在进行贝类选育过程中，不仅要关注首要选择性状，同时也要注意其他性状的协同选择作用。

从决定系数结果分析，本研究中影响皮氏蛾螺体质量的主要性状为壳宽，次要性状为体螺层高，而影响软体部质量的主要性状为体螺层高，次要性状为壳口高。这一结果与同科的方斑东风螺[9]及泥东风螺[12]研究结果相一致，但不同于齿纹蜒螺[11]、微黄镰玉螺Lunatiagilva[21]、梨形环棱螺Bellamyapurificata[22]等腹足纲的其他螺类，产生这种差异也在一定程度上证实了皮氏蛾螺的种属分类地位。目前，普遍认为当决定系数总和或相关指数R2大于0.85时，影响因变量的主要自变量才能被找到[23]，但是，本研究中发现，不论因变量是体质量还是软体部质量，其回归方程的相关指数R2或决定系数之和均小于0.85，这一结果表明，除回归方程所保留的形态性状外，还存在其他对质量性状影响较大的性状，需要进行更为深入细致的研究。此外，本研究中还发现，皮氏蛾螺的形态性状主要是通过壳宽的变化影响其体质量(总决定系数为0.384)，而对软体部质量的影响则是通过体螺层高实现的(总决定系数为0.477)，同时，通径分析和决定系数分析的结果也与之相一致，表明皮氏蛾螺的壳宽和体螺层高是决定皮氏蛾螺质量性状的两个最主要的形态性状。

4 结论

1)皮氏蛾螺质量性状变异系数均高于形态性状的变异系数，皮氏蛾螺质量性状与形态性状间呈极显著相关。说明，皮氏蛾螺体质量性状具有较大的选择潜力。

2)通过回归分析与通径分析发现，对皮氏蛾螺体质量影响最大的性状为壳宽，对软体部质量直接作用最大的为体螺层高，因此，在以体质量为目标性状进行亲本选育时，壳宽应作为首选性状，以软体质量为目标性状进行亲本选育时，体螺层高应作为首选性状。

3)壳口高对于皮氏蛾螺的体质量和软体部质量具有协同选择作用，因此，在以质量性状为目标性状进行皮氏蛾螺亲本选择时，还应注意关注壳口高的协同选择。