海南热带雨林国家公园海南长臂猿采食微生境选择

唐玮璐 金 崑

(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,北京 100091；2. 中国林业科学研究院自然保护地研究所，北京 100091；3. 国家林业和草原局华东调查规划设计院，杭州 310019；4. 生物多样性保护国家林业和草原局重点实验室，北京 100091)

海南长臂猿（Nomascus hainanus）属灵长目（Primates）长臂猿科（Hylobatidae）冠长臂猿属（Nomascus），是中国特有种类[1]，目前仅分布于我国海南热带雨林国家公园原霸王岭国家级自然保护区片区及周边。现有数量约35只，有5个家庭群。海南长臂猿是目前全球最为濒危的灵长类物种，被世界自然保护联盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）列为极度濒危（Critically Endangered，CR）物种，也是我国国家Ⅰ级重点保护动物。自20世纪70年代以来，通过研究人员对海南长臂猿生态生物学开展了一系列的研究工作，涉及种群数量[2−4]、栖息地及家域[5−7]、食性[8−10]、行为[11−14]等。通过研究野生动物觅食生境，可了解野生动物取食行为和环境因素的关系，为野生动物的保护与管理提供参考。2019年7−9月本课题组对霸王岭海南长臂猿当时的全部4个家庭群（A群、B群、C群及D群）以及其栖息地展开了调查研究。主要聚焦于采食微生境选择，旨在了解海南长臂猿取食策略和食物选择机制，补充采食微生境选择方面的研究，为制定该物种保护策略提供参考。

1 研究区概况

海南热带雨林国家公园原霸王岭国家级自然保护区片区，地处海南岛西南部，位于昌江黎族自治县东南部，地理坐标为 109°03′E−109°17′E，18°57′N−19°11′N，是一个以保护海南长臂猿及其赖以生存的热带雨林森林生态系统为主的保护区，总面积29 980 hm2。保护区属热带季风气候，四季不明显。受季风影响大，一年分为干、湿2季，一般每年11月至第2年4月为干季，每年5−10月为湿季，有雷雨台风[15]，年均温度 21.3 ℃，最热月均温度22.8 ℃（5月），最冷月均温度13.5 ℃（12月）。平均年降雨量为1 657 mm，雨量主要集中在7−10月份，随海拔升高雨量逐渐增加，相对湿度增大。年平均相对湿度为84.2%，林内土壤终年湿润。该保护区地理位置独特，森林植被良好，孕育着非常丰富的野生动植物资源。全区有维管束植物2 213种，其中国家I级保护植物有坡垒（Hopea hainanensis）、海南苏铁（Cycas hainanensis）、葫芦苏铁（Cycas changjiangensis）3种，国家II级保护植物有桫椤（Alsophila spinulosa）、海南油杉（Keteleeria hainanensis）、青梅（Vatica mangachapoi）、石碌含笑（Michelia shiluensis）等24种；脊椎动物365种，包括国家I级重点保护野生动物海南长臂猿、海南山鹧鸪（Arborophila ardens）、海南孔雀雉（Polyplectron katsumatae）等6种，国家II级重点保护野生动物有海南水鹿（Cervus unicolor hainana）、白鹇（Lophura nycthemera）、山皇鸠（Ducula badia）等46种[16]。目前海南长臂猿集中分布于保护区内约16 km²的斧头岭、南班、东五区域内（图1），从2020年1月起扩散到保护区外的白沙县青松乡东崩岭。

图1 海南热带雨林国家公园原霸王岭国家级自然保护区片区海南长臂猿采食样方分布Fig. 1 Hainan Gibbon feeding plot distribution in the Bawangling National Nature Reserve,Hainan Tropical Rainforest National Park

2 研究方法

2.1 采食微生境选择

采用样方调查法。采食生境的判断是根据监测队员跟踪观察结果，选择海南长臂猿经常采食的区域。以观察海南长臂猿主要采食的数棵树（海南长臂猿采食次数较多）中间的一个点（这个点到这几棵树的水平距离大致相等）为中心，通常是以海南长臂猿主要采食的数棵树中间的一棵树为中心。以尽可能包含在此区域的所有采食植物设置30 m×30 m样方。记录样方中心点的位点，测定样方中心点的海拔、坡度、坡向、地形特征、与道路距离、与居民点距离、与水源点距离。统计样方的乔木密度、乔木胸径、乔木高度、乔木枝下高度、藤本密度、藤本胸径。根据监测队员长期观测结果记录并统计每个样方内食源植物的种类，采食部位及利用时间。共调查131个样方，其中4个家庭群A群、B群、C群和D群分别设置了0 、39 、30和 32 个样方。

根据海南长臂猿的生境特点，对海南长臂猿采食地生态因子的测定方法和等级划分如下[17−18]。

海拔：利用GPS记录样方的海拔，将其划分为5个等级，分别为 700～800 m、800～900 m、900～1 000 m、1 000～1 100 m、> 1 100 m。

坡度：利用罗盘仪测量样方所在山坡的坡度，将坡度划分为3个级别，分别为≤15°、15°～30°、>30°。

坡向：利用罗盘仪测定坡向，正北方向为0°，沿逆时针方向记数，分为阳坡（135°～225°）、半阴半阳坡[半阳坡（225°～315°）、半阴坡（45°～135°）]和阴坡（315°～45°）3 个坡向。

地势特征：根据样方所处位置，将地势划分为山坡、山脊和沟谷。

植被类型：将样方植被类型划分为4种，分别为热带山地雨林，热带针叶林和季雨林混交，热带针叶混交林，热带季雨林。

乔木数量：统计样方内胸径（DBH）≥10 cm乔木的数量，划分为4个等级分别为≤30棵、30～60棵、60～90棵、> 90棵。

乔木胸径：统计样方内胸径（DBH）≥10 cm乔木，计算其平均胸径，划分为3个等级分别为10～20 cm、20～30 cm、> 30 cm。

乔木高度：统计样方内胸径（DBH）≥10 cm乔木，计算其平均高度，划分为4个等级分别为≤10 m、10～15 m、15～20 m、> 20 m。

乔木枝下高：统计样方内胸径（DBH）≥10 cm乔木，计算其平均枝下高，划分为4个等级分别为≤5 m、5～10m、10～15 m、> 15 m。

藤本数量：统计样方内胸径（DBH）≥1 cm藤本的数量，划分为3个等级分别为≤5 cm、5～10 cm、>10 cm。

藤本胸径：统计样方内胸径（DBH）≥1 cm藤本，计算其平均胸径，划分为3个等级：≤5 cm、5～10 cm、>10 cm。

郁闭度：指林冠投影面积与林地面积之比，统计样方郁闭度，将其分为4个等级分别为≤25%、25%～50 %、50%～75%、> 75 %。

与道路距离：将样方到最近道路的直线距离划分为3个等级分别为≤2 km、2～4 km、>4 km。

与居民点距离：将样方到最近居民点的直线距离划分为3个等级分别为≤10 km、10～20 km、>20 km。

与水源点距离：将样方到最近水源点的直线距离划分为4个等级分别为≤500 m、500～1 000 m、1 000～1 500 m、>1 500 m。

2.2 数据处理

采用Vanderploeg选择系数和Scavia选择指数衡量海南长臂猿采食微生境因子的喜好程度。其计算公式如下[17,19−20]：

其中，Wi为选择系数，Ei为选择指数，i为特征值（某生境因子等级），n为特征值总数（即某因子划分的等级数量，n=1，2，···，n），Pi为环境中具i特征的样方数，ri为海南长臂猿选择的具有i特征的样方数。Ei的值介于−1～1，当Ei=1时（用SP表示）表示海南长臂猿特别喜欢i类生境采食；当0.1

3 结果与分析

本研究通过选择指数和选择系数来判断海南长臂猿对采食生境的选择，通过选择指数（Ei）可以看出海南长臂猿对物理环境因子，生物因子和干扰因子等方面的15种生态因子有选择和偏好。

3.1 物理环境因子

在物理环境因素方面，通过海拔800～900 m、900～1 000 m区域的选择指数分别为Ei=0.20、Ei=0.38，可以看出海南长臂猿喜欢在800～1000 m区域采食。而海拔700～800 m、1 000～1 100 m和> 1 100 m区域选择指数分别为Ei=−0.27、Ei=−0.34和Ei=−0.63，说明海南长臂猿回避海拔700～800 m、1 000～1 100 m和>1 100 m区域。在坡度上，海南长臂猿喜欢在15°～30°（Ei=0.39）坡度采食，回避在≤15°（Ei=−0.91）和>30°（Ei=−0.20）坡度采食。海南长臂猿在对坡向的选择上，喜欢在半阴半阳坡（Ei=0.24）夜宿，回避在阳坡（Ei=−0.20）和阴坡（Ei=−0.19）夜宿。在对地形特征的选择上，海南长臂猿喜欢在山坡上（Ei=0.21）采食，而对山脊的选择指数Ei=0.04，说明海南长臂猿对山脊为几乎随机选择；对沟谷的选择指数Ei=−0.44，说明海南长臂猿回避在沟谷采食。

3.2 生物因子

在植被类型上，海南长臂猿喜欢在热带山地雨林（Ei=0.56）采食，回避在热带针叶林和季雨林混交（Ei=−0.65）、热带针叶混交林（Ei=−0.74）、热带季雨林（Ei=−0.88）采食。在对乔木数量的选择上，海南长臂猿喜欢在乔木数量60～90棵（Ei=0.50）的生境采食，回避乔木数量≤30棵（Ei=−0.94） 、 30～60棵 （Ei=−0.20） 和>90棵（Ei=−0.57）的生境采食。在对乔木胸径的选择上，海南长臂猿喜欢在乔木胸径20～30 cm（Ei=0.47）的生境采食，不选择乔木胸径10～20 cm（Ei=−1）的生境采食，回避乔木胸径>30 cm（Ei=−0.61）的生境采食。对于乔木高度的选择，海南长臂猿喜欢在乔木高度15～20 m（Ei=0.53）的生境采食，而对乔木高度≤10 m的选择指数Ei=−1，表明海南长臂猿不选择乔木高度≤10 m的生境采食。而回避乔木高度10～15 m（Ei=−0.65）、>20 m（Ei=−0.34）的生境采食。对于乔木枝下高的选择，海南长臂猿喜欢在乔木枝下高为5～10 m（Ei=0.44）、10～15 m（Ei=0.15）的生境采食，不选择在乔木枝下高≤5 m（Ei=−1）的生境采食，回避乔木枝下高>15 m（Ei=−0.83）的生境采食。对于藤本密度几乎没有选择性，海南长臂猿对藤本密度5～10棵（Ei=−0.00）的生境随机采食，对藤本密度≤5棵（Ei=0.004）、>10棵（Ei=−0.04）的生境夜宿表现为几乎随机选择。

对于藤本胸径的选择，喜欢藤本胸径5～10 cm（Ei=0.31）的生境采食，不选择藤本胸径≤5 cm（Ei=−0.11）和>10 cm（Ei=−0.54）的生境采食。对于郁闭度的选择，喜欢郁闭度50%～75%（Ei=0.55）的生境采食，不选择郁闭度≤25%（Ei=−1）的生境采食，回避郁闭度25%～50%（Ei=−0.34）和>75%（Ei=−0.88）的生境采食。

3.3 干扰因子

海南长臂猿夜宿地对干扰因子有一定的选择和偏好。对于距道路距离的选择，海南长臂猿喜欢在距离道路2～4 km（Ei=0.27）的生境采食，回避距道路距离≤2 km（Ei=−0.15）和>4 km（Ei=−0.31）的生境夜宿。对于距居民点距离的选择，海南长臂猿喜欢在距居民点≤10 km（Ei=0.25）的生境夜宿，对距离居民点10～20 km的生境选择指数Ei=−0.04，说明海南长臂猿对此类生境几乎随机选择。回避距离居民点>20 km（Ei=−0.39）的生境采食。对于距离水源点的选择，海南长臂猿喜欢距离水源点距离≤500 m（Ei=0.47）的生境采食，回避距离水源点500～1 000 m（Ei=−0.29）、1 000～1 500 m（Ei=−0.50）、>1 500 m（Ei=−0.46）的生境采食（表1）。

表1 海南热带雨林国家公园海南长臂猿对15种生态因子的采食微生境选择Table 1 Fraging habitat selection of Hainan gibbon for 15 ecological factors in Hainan rainforest National Park

续表1

4 讨论与结论

野生动物食物的获取与采食微生境的选择密切相关。对海南长臂猿采食微生境研究表明，海南长臂猿喜在热带山地雨林中海拔800～1 000 m区域采食，该区域林相终年常绿，乔木树形高大，郁闭度高，为海南长臂猿活动提供了连续区域。同时，这一区域分布有樟科、桑科、番荔枝科植物，为海南长臂猿提供了丰富的食物资源。在1 000 m以上的区域，植被类型的变化逐渐减少，主要以山地苔鲜林为主，而800 m以下的区域人类活动频繁并被道路、人工林等所分割，海南长臂猿选择回避这一区域。树栖性长臂猿类对优势乔木的选择有着极大的共性[20]，高大乔木树枝有利于支撑长臂猿的身体和活动，也为长臂猿提供了良好的隐蔽条件。本研究结果表明，海南长臂猿喜在半阴半阳坡采食，这可能与栖息地气候特征有关。海南热带雨林国家公园是我国热带海洋性季风气候最具特色的地方，光照充足，热量条件优越，因此海南长臂猿采食多选择在半阴半阳坡，这样日照量和辐射量均适中而食源植物多样性也较高的坡向。从动物对安全性的需求来说，海南长臂猿可能更愿意选择在捕食风险相对较低的山坡上觅食。而在海拔较低处的低地雨林，海南长臂猿喜食植物如各种榕树（Ficus microcarpa）、黄桐（Endospermum chinense）、毛荔枝（Nephelium topengii）等密度相对较高，尤其是榕树作为低地沟谷雨林的表征种，对灵长类动物在营养成分和季节分布上都极为重要。但由于生境破碎化、人为干扰以及森林次生化等使当前栖息地范围外的生境及植被难以被利用[21]。

海南长臂猿喜在与道路距离2～4 km、与居民点距离≤10 km、与水源距离≤500 m 范围内的生境采食。海南长臂猿喜欢在距道路2～4 km采食是由于这些区域既有其适宜生境，又与人类保持一定的距离。随着近年来对海南长臂猿保护力度的加强，距离海南长臂猿活动范围较近的区域人为干扰并不强烈，因此海南长臂猿能利用道路附近的适宜生境。本次调查表明，4群海南长臂猿栖息地集中在海南热带雨林国家公园原霸王岭自然保护区片区斧头岭一带约16 km2范围内。B群和D群所在地理范围属于昌江黎族自治县内，距离居民点相对较远；A群和C群在白沙黎族自治县境内，距离白沙黎族自治县青松乡苗村、子保村、青松村等几个自然村落较近。尤其C群距离苗村较近，海南长臂猿不但数量最多而且活动范围相对较小，并且栖息地内并不是完全的原始林，有部分是恢复较好的次生林，但栖息地内食物资源丰富，海南长臂猿能生存和繁衍，说明海南长臂猿对人类活动影响可能已有一定的适应性。至今，研究人员未观察到海南长臂猿下树到水源点饮水，其生存所需水分主要来自取食的果实、嫩叶等，并饮用树洞中的水分以及雨水、露水等。此次研究发现其采食生境喜欢在距离水源点≤500 m范围内，究其原因可能是靠近水源的栖息地，可为植物生长提供良好的水源条件，食源植物种类和数量都更为丰富。

采食微生境对海南长臂猿种群生存与扩展具有重要的影响，因此在栖息地修复和恢复中可适当引进关键食源植物资源。对于食源植物种类的选取不仅可考虑种植海南长臂猿喜食本土乔木，还可适当种植其取食的木质藤本和攀援灌木，另外需考虑到树种的物候特点，种植结果期较长的食源植物，如白颜树（Gironniera subaequalis）、海南暗罗（Polyalthia laui）等，以提高食源植物密度和多样性。次生林的改造恢复和生态廊道的建立对于提高栖息地质量和面积尤为重要。通过此次研究发现，霸王岭海南长臂猿C群在恢复较好的次生林中栖息，由于食物充足，可生存和繁衍。对于距离海南长臂猿目前栖息地较近或通过生态廊道就到达的潜在栖息地可进行栖息地改造和恢复，适当的封闭部分区域减少人为干扰，对离现有栖息地最近地带的人工松林、荒草坡、灌草丛等进行改造；对于因修建道路、输电线缆以及气候因素等造成的生境破碎区域考虑及时建立生态廊道，如本研究发现，B群长臂猿以前经常去采食的榕树沟一带因台风造成部分高大乔木树枝断裂，从而切断了海南长臂猿来往采食及活动的通道。