内蒙古汗马国家级自然保护区种子植物区系及其多样性

张爱桦 胡金贵 张立志 王 艳 原树生 檀逸虹 于景华*

(1. 中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳 110016；2. 中国科学院大学，北京 100049；3. 内蒙古汗马国家级自然保护区管理局，内蒙古呼伦贝尔 021112；4. 内蒙古红花尔基国家级自然保护区管理局，内蒙古呼伦贝尔021112；5. 沈阳师范大学，沈阳 110034)

植物区系是特定地区全部植物种类的总和，是自然历史综合条件下长期发展、演化和时间分布的结果，了解植物区系有助于为植物多样性保护提供科学依据[1−3]。植物生活型是植物长期适应生长环境，反映在外貌、结构和习性上的类型，通常反映植物渡过不利环境以完成生活史周期的形式，通过植物群落生活型谱的分析，可阐明植物群落性质、演替阶段、演替趋势以及群落对环境变化和人为活动反应等方面的生态学意义[4−6]。生态型则是以某一生态因子为主，进行生态适应所表现的类型，通常以土壤水分为主要生态因子，特定区域植物物种生态型的组成比例，能够表征该区域的总体生境现状[7−8]。

内蒙古汗马国家级自然保护区，保护区总面积1 073.48 km2，其中核心区面积465.10 km2，拥有我国保存最为完整、没有任何人为干扰的寒温带原始明亮针叶林[9]，是我国环北极泰加林生态系统的核心部分[10]，其孕育的植物种质资源在维护全球生物多样性中具有不可替代的作用。然而，汗马保护区地处偏远，且保护区内缺乏道路，导致包括植物在内的生物资源本底难以摸清。现有研究主要集中在森林资源[11]、珍稀野生动植物资源[12−13]以及湿地[14]等方面。在汗马保护区第1次科考中发现，基于样地调查和快速编目获得的种子植物组成数据集，难以支持植物区系、生活型和生态型等研究工作。因此，在保护区开展了大量的植物实体标本和自然标本的采集工作，于2017−2018年期间结合有关项目，进一步开展了样地调查、踏查和标本鉴定工作，从而编制了具有确切依据的汗马国家级自然保护区维管束植物名录。在此基础上，本文对该保护区种子植物的区系和地理成分进行分析，揭示其区系组成、科属种地理成分特征，以及生活型和生态型组成特征等，以期为保护区生态系统、植物多样性保护以及后续研究提供基础数据支持。

1 研究区概况

汗马国家级自然保护区位于内蒙古大兴安岭山脉西坡北部，行政隶属于内蒙古自治区呼伦贝尔市根河市，地理坐标为 122°23′34″E～122°52′46″E，51°20′02″N～51°49′48″N，主要保护对象是寒温带苔原山地明亮针叶林，森林覆被率88.40%。

根据《内蒙古植被》对植物分布区的划分，汗马保护区植物区系属于欧亚针叶林植物区、大兴安岭山地北部针叶林植物省、大兴安岭山地植物州[15]。保护区内有森林、灌丛、草甸、沼泽和草塘（水生植被）等5个植被型，以及以落叶松林为主的26个群系和48个群丛。其中，植物多样性最为丰富的湿地面积占比较高，占保护区总面积的42.60%。

保护区有明显的植被垂直带，由高海拔到低海拔较规律地分布着：亚高山矮曲林带（偃松矮曲林）、山地寒温性针叶疏林带（偃松落叶松疏林）以及山地寒温叶针叶林带（包括山地上部寒温性针叶林亚带和山地中部寒温性针叶林亚带）。

保护区属寒温带大陆性季风气候。冬季寒冷而漫长，积雪深厚；夏季温凉短暂，湿润多雨；春季干燥风大。由于缺乏气象监测数据，本文依据 WorldClim V2.0（http://www.worldclim.com/）[16]计算得出，保护区年平均气温-5.3 ℃，年降水量约450 mm，年日照时长为2 630.6 h；最大积雪深度为100 cm，全年有7个月的时间有积雪；早霜一般在9月上旬，晚霜一般在6月上旬，无霜期为80～90 d，植物生长期90 d左右，年≥10 ℃有效积温1 316 ℃。

保护区全境属中山山地，剥蚀苔原区，山坡较缓，坡度一般在10°～20°；地带性土壤为棕色针叶林土，非地带性（隐域）土壤主要为草甸土和沼泽土[16]。

2 研究方法

2017−2018年对汗马保护区进行全面踏查，对典型植物群落采用样方调查方法，全面收集保护区内采集的物种图片，依据《东北植物检索表》（第二版）[17]、《黑龙江植物志》（第二版）[18]以及《中国植物志》[19]进行鉴定，并获得保护区种子植物名录。基于植物区系地理的理论和方法[2]，保护区种子植物区系依据吴征镒[20−22]、傅沛云[23]、曹伟[24]等的划分方法进行分析。

植物生活型依据Raunkie[25]的生活型分类系统，并根据大兴安岭植物组成特点加以简化，划分为高位芽（细分为大、中、小、矮高位芽等4个亚类）、地上芽（细分为半灌木、被动和主动地上芽以及垫状植物等4个亚类）、地面芽（细分为原地面芽、半莲座状和莲座状地面芽等3个亚类）、隐芽（细分为地下芽、沼生、水生等3个亚类）和1年生植物等5大类和14个亚类，依据物种鉴定文献的描述划分名录所有种的归属。

同样地，植物生态型依据上述分类学文献对各物种生境的描述，结合样地调查数据，以水分为主导因子，划分为旱生、中生、湿生（包含湿生、沼生、水生等3个亚类）、寄生等4类，明确名录所有物种生态型归属。

3 结果与分析

3.1 植物区系成分

汗马保护区共有种子植物62科224属512种（包含种下分类单位，下同），分别占大兴安岭种子植物总数的68.13%、54.37%和40.35%。其中，裸子植物2科4属5种，双子叶植物47科174属404种，单子叶植物13科46属103种。

按科内所含属的数量排列，结果如图1所示。在图1中，数字表示属数，所含属数排名前三的依次为菊科（Compositae）28属、蔷薇科（Rosaceae）17属以及禾本科（Gramineae）15属；荨麻科（Urticaceae）等28科仅有1属。

图1 汗马国家级自然保护区种子植物科的组成属多样性Fig. 1 Genus-diversity of family types in Hanma national nature reserve

按科内所含种数进行划分：1）大科是指含21种以上的科，共6科，具体包括菊科（Compositae）65种、毛茛科（Ranunculaceae）45种、蔷薇科（Rosaceae）39种、莎草科（Cyperaceae）33种、禾本科（Gramineae）27种以及伞形科（Umbellifecae）23种，合计232种；2）较大科是指包含11～20种的科，共9科，具体包括杨柳科（Salicaceae）19种、豆科（Leguminosae）16种、石竹科（Caryophyllaceae）16种、蓼科（Polygonaceae）16种、百合科（Liliaceae）14种、十字花科（Brassicaceae）12种以及玄参科（Scrophulariaceae）、唇形科（Labiatae）、虎耳草科（Saxifragaceae）各11种，合计128种；3）中型科是指包括6～10种的科，共9科，具体包括杜鹃花科（Ericaceae）10种、报春花科（Primulaceae）9种、茜草科（Rubiaceae）9种、桔梗科（Campanulaceae）8种、桦木科（Betulaceae）7种、景天科（Crassulaceae）7种、兰科（Orchidaceae）7种、罂粟科（Papaveraceae）6种、鸢尾科（Iridaceae）6种，合计69种；4）小型科是指包括2～5种的科，共有23科，即松科（Pinaceae）3种、鹿蹄草科（Pyrolaceae）4种、龙胆科（Gentianaceae）5种、花荵科（Polemoniaceae）2种等，合计68种；5）单种科共15科，包括芍药科（Paeoniaceae）、远志科（Polygalaceae）、凤仙花科（Balsaminaceae）、鼠李科（Rhamnaceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）等。不同级别科所占比例见表1。

表1 汗马国家级自然保护区种子植物科数统计Table 1 The statistics of family of seed plant in Hanma national nature reserve

保护区共有224个属，按属内所含的种数划分，单种属有116属116种，占总属数的51.79%，占总种数的22.66%，包括落叶松属（Larix）、刺柏属（Juniperus）、圆柏属（Sabina）、钻天柳属（Chosenia）等；10种以上的大属共有5属76种，包括苔草属（Carex）23种、柳属（Salix）16种、毛茛属（Ranunculus）14种、蒿属（Artemisia）12种、蓼属（Polygonum）11种；含有5～9种的中型属有19属116种，包括委陵菜属（Potentilla）9种、繁缕属（Stellaria）7种、风毛菊属（Saussurea）6种等；含有2～4种的寡属84属204种，包括绣线菊属（Spiraea）4种、松属（Pinus）2种等（表2）。

表2 汗马国家级自然保护区种子植物属数统计Table 2 The statistics of genus of seed plant in the Hanma national nature reserve

3.2 植物地理成分

3.2.1 科的分布型

汗马保护区种子植物62科的地理成分，可划分为4个分布区类、分布型和2个亚型，即种子植物科的地理成分非常单一（表3）。其中，有38科为世界广布型，占种子植物总科数的61.29%，占汗马保护区植物区系中的主要位置；温带性质分布有18科，占种子植物总科数的29.03%；具有热带性质的共有4科，占保护区种子植物总科数的6.45%；具有亚寒带−寒带分布性质的只有岩高兰科1科，属北温带−北极分布中的环极（环北极、环两极）分布亚型。由此可知，在科的分布区类型方面，汗马自然保护区种子植物显示出强烈的温带性质。

表3 汗马国家级自然保护区植物科的分布区类型Table 3 The areal-types of families of plants in Hanma natioanl nature reserve

3.2.2 属的分布型

汗马保护区种子植物224个属的地理成分，可划分为10个分布区型和4个变型（表4）。其中，温带性质分布共170个属，占总组成的75.89%，具有绝对优势，依次包括北温带分布、旧世界温带分布、北温带和南温带间断分布、温带亚洲分布、东亚和北美洲间断分布以及地中海区、西亚和东亚间断分布；随后是世界分布属46个，占保护区种子植物总属数的20.54%；热带性质分布6个属，占种子植物总属数的2.68%，包括泛热带分布、热带亚洲（印度−马来西亚）分布、热带亚洲至热带非洲分布以及热带亚洲和热带美洲间断分布；亚寒带−寒带性质分布属共2属，占种子植物总属数的0.89%，包括环极分布1属和北极高山分布1属。

表4 汗马国家级自然保护区种子植物属的分布区统计Table 4 The areal-types of genus of plants in the Hanma national nature reserve

3.2.3 种的分布型

在512个种子植物中，去掉亚种、变种、变型等分布区信息不明确的种下分类单元后，共获得491个物种，分布于20个分布区型和21个变型（表5）。其中，温带性质分布型占主要优势，有304种，占比61.91%；亚寒带−寒带性质分布型共有163种，占比33.20%；世界分布型有14种，占比2.85%；热带性质分布型仅10种，占比2.04%。

表5 汗马国家级自然保护区种子植物种的分布区类型Table 5 The areal-types of species of seed plant in Hanma national nature reserve

续表5

3.3 种子植物生活型多样性

在汗马保护区的种子植物中，隐芽植物最多，有238种，占比达到46.48%。其中，地下芽植物最多，有184种；沼生植物有30种；水生植物有24种。地面芽植物有168种，总占比达到32.81%，并以原地面芽植物为主（155种）。高位芽植物有79种，总占比13.48%，高位芽植物由低到高，物种组成依次下降。一年生植物种类仅有25种。地上芽植物种类最为稀少，仅12种（表6）。

表6 汗马国家级自然保护区种子植物生活型组成Table 6 The life form composition of seed plants in the Hanma national nature reserve

3.4 种子植物生态型多样性

汗马保护区种子植物以中生和湿生植物为主。其中，中生植物有294种，占总种数的57.42%。湿生植物有169种，总占比33.01%，中生和湿生植物合计占比高达90%以上。旱生植物有47种，占保护区种子植物总数的9.18%。寄生植物有2种，占0.39%（表7）。

表7 汗马国家级自然保护区种子植物生态型组成Table 7 Ecological composition of seed plants in Hanma national nature reserve

4 讨论与结论

汗马国家级自然保护区种子植物组成丰富，共有62科224属512种，分别占大兴安岭种子植物总数的68.13%、54.37%和40.35%；同纬度的呼中国家级自然保护区中高等植物仅有58科156属约248种（苔藓植物13种、蕨类植物7种、裸子植物5种、被子植物223种）[26]。本文认为，在汗马保护区种子植物中，典型的草原植物组成数量极少，但是森林向草原的过渡不是物种组成丰富的主要原因（仅9个种带有草原分布性质），由中生、湿生物种占主体来看，湿地和山地植被类型的丰富性、海拔垂直分布带较多是主要原因。

保护区包含10种以上的17个科是种子植物的主体，总种数360种，即属和种集中在少数科内。含10种以下的中寡种科、属较多，即含1属的有28科，仅含1种的也达到15个科，说明保护区植物区系的古老性和复杂性。

汗马保护区种子植物科、属、种的地理成分，除在科的水平以世界广布科为主体外，属和种水平上，均表现出以温带性质为主体，特别是在种的水平上，亚寒带−寒带性质分布型占比达到33.20%，仅次于北温带分布的物种总量。这与汗马保护区为东亚明亮泰加林的南缘有不可分割的关系，同时也说明汗马保护区在我国国家级保护区中占有独特的地位。

种子植物种的分布型体现了汗马保护区的原始性和极轻度的人为干扰。即世界性分布种仅有14种，且没有外来入侵植物，只有狗尾草（Setaria viridis）和益母草（Leonurus japonicus）具有伴人性质，在汗马保护区，这2个物种仅分布在中心站入口的道路旁。为了减少伴人植物和外来植物对保护区原始性的影响，有必要加强主动管控。例如，邻近保护区的驯鹿养殖要尽量避免使用外来草料，区外车辆不允许进入保护区范围等。

汗马自然保护区地处寒温带，因此植物必须演化并形成能够适应严寒生态环境的性状，进而维持生存、生长以及保持特定的生活周期。汗马保护区种子植物生活型中隐芽植物占主要优势，在高位芽植物中又以矮、小高位芽植物为主体，这是高纬度地区种子植物适应寒冷气候的主要形式。

汗马保护区种子植物以中生（57.42%）和湿生植物（33.01%）占优势。可以说，在覆盖东北林区的调查工作中，汗马保护区的中生化、湿生化特点极为明显，这与保护区未受采伐干扰、较少受到火烧干扰、整体生境未呈现出干旱化趋势有直接关系。