高架桥阴环境对5 种绿化植物生理特性的影响

邢 强,曾 丽,胡永红,刘智媛,秦 俊*

(1 中国科学院上海辰山植物科学研究中心∕上海辰山植物园,上海 201602;2 上海交通大学,上海 200240)

广义的城市高架桥包括高架快速路、立交桥、跨线桥和供有轨机动车行驶的高架轨道等设施,狭义的高架桥则专指供汽车通行的高架道路和高架路桥[1]。 随着城市建设的发展,高架桥在城市道路交通中的作用越来越重要,但高架桥带来的环境污染问题也日益突出。 城市高架桥绿化是改善其环境的重要方法之一,不仅可减低污染,而且可大大提升城市景观效果。 高架桥绿化包括桥面绿化、立柱绿化、桥阴绿化及附属空间绿化[2-3],其中高架桥阴绿化是最常用的绿化方式。 高架桥阴是指高架桥桥体的日照落影所覆盖的整个空间区域,是动态的、具有季节性变化规律的空间区域,其面积、形状与高架桥桥体外形、高度、宽度、走向、所在地理方位等密切关联,导致高架桥阴是一个特殊的环境,常出现土壤板结、汽车废气、粉尘污染及光线不足等问题,严重制约着高架桥阴环境下的植物正常生长[4],特别是光线不足的问题影响极大,因此耐阴植物的筛选和应用是合理建立高架桥绿化种植结构、提高绿地单位面积绿化生态效益的关键措施之一,在生态城市建设中具有重要意义[1]。

目前,有关高架桥阴绿化的研究主要集中在耐阴性及耐旱性等方面。 陈敏等[5]研究了高架桥阴主要环境因子(光照、温度、湿度、滞尘量及土壤理化性状)对绿化植物生长的影响,表明爬行卫矛、八角金盘、熊掌木和海桐是较能适应桥阴环境的植物;殷利华等[1]研究表明,南北走向高架桥因受光照时间更长、光照分布更均匀、更广泛,更有利于绿化植物的生长;鲁蓉蓉[6]结合高架桥阴环境提出高架桥阴地绿化植物选择原则;李鹏等[7]对上海、武汉及重庆145 座高架桥绿化比率、植物群落结构、植物配置特点及设计特色进行了调研,结果显示上海高架桥绿化比例达到90.9%,灌-草植物群落最多;于洋等[8]研究了高架桥阴环境下顶花板凳果、扶芳藤、麦冬、大吴风草、矾根、狭叶栀子和花叶蔓长春7 种绿化植物的抗旱性,发现顶花板凳果和扶芳藤综合抗旱性最强。 本研究针对不同高架桥阴环境的主要影响因子光照条件,比较不同高架桥阴环境下5 种绿化植物的生理指标,以期为高架桥阴环境绿化植物的筛选及配置提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选取5 种常见高架桥下绿化植物:‘花叶’常春藤、五叶地锦、小叶黄杨、八角金盘和麦冬为试验材料。5 种绿化植物的生长习性见表1。

表1 5 种绿化植物的生长习性Table 1 Growth habits of 5 greening plant species

1.2 不同取样点环境状况

在上海典型高架桥中选择3 个重要的高架桥:漕溪立交桥、虹梅立交桥和莘庄立交桥,从3 个高架桥阴环境中取样,以上海辰山植物园非高架桥阴环境为对照。 4 个取样地环境情况见表2 和图1。 于2018年7 月中旬—8 月上旬每周同一时间测定4 处环境指标,采用LI-6400 便携式光合系统(LI-6400XT,美国)测定环境的有效光照,采用手持气象站(Kestrel4000NV,美国)测定环境温度,采用土壤水分分析仪(TDR200)测定并记录土壤含水量。 不同取样点的光照、温度、湿度数据为这段时间测定的平均值(表3)。

表2 不同取样点的基本情况Table 2 Basic information of different sampling points

图1 不同立交桥及上海辰山植物园俯瞰图(图片来源:谷歌地图)Fig.1 Overhead view of different overpasses and Shanghai Chenshan Botanical Garden(Image source:Google Maps)

从表3 可以看出,不同高架桥阴环境和对照(上海辰山植物园)相比最主要的差异为光照强度,在温度和土壤湿度方面差异不明显。 其中,莘庄立交桥阴下光照强度最弱,光照率仅为对照的2%—5%;其次为虹梅立交和漕溪立交,光照率分别为对照的6%—10%和11%—20%。

表3 不同取样点主要环境因子测定结果及植物长势情况Table 3 Determination results of main environmental factors and plant growth at different sampling points

1.3 试验材料取样与生理指标测定

在不同取样点每种植物选择高度、大小较一致的植株,取从枝条顶端向下第一个完全成熟的叶片,每个样品从5 个不同植株同一部位取材,混合备用。 各取样点每种植物设3 个重复。 将取样叶片封存于塑料袋中并放入冰盒,带回实验室用液氮冰冻后贮藏于-80 ℃冰箱,按照李合生[9]的方法测定相对电导率、丙二醛、叶绿素、脯氨酸和可溶性蛋白含量。 相对电导率、丙二醛、脯氨酸及可溶性蛋白等生理指标是植物对外界胁迫环境的生理反映,电导法对植物耐性测定具有较高的灵敏度和精确度[10];叶绿素含量及其变化规律也是植物耐阴性评价的一个重要指标,叶绿素含量高表示植物具有较强的耐性。

1.3.1 相对电导率测定

将不同绿化植物的叶片除去叶脉后剪成0.1 cm ×0.1 cm 大小,称取0.2 g 放入烧杯中,加入20 mL蒸馏水,振荡24 h 后在室温下用雷磁DDS-307A 电导率仪测定电导率(标记为S1),再将其进行沸水浴20 min,冷却后再次测定电导率(标记为S2)。 相对电导率=S1∕S2 ×100%。

1.3.2 丙二醛含量测定

采用硫代巴比妥酸(TBA)反应法测定丙二醛含量,具体操作按照上海索桥生物科技有限公司《丙二醛含量测定试剂盒(QS1401)》说明书进行。

1.3.3 叶绿素含量测定

采用体积分数为95%的乙醇提取叶绿素,用分光光度计测定吸光度(λ=649 nm,λ=665 nm)。

叶绿素含量(mg∕g) =(18.16 ×A649 +6.63 ×A665) ×提取液体积×稀释倍数÷样品鲜重。

1.3.4 脯氨酸含量测定

用质量分数为3%的磺基水杨酸提取叶片中的脯氨酸,在波长520 nm 下进行比色。 具体操作按照上海索桥生物科技有限公司《脯氨酸含量测定试剂盒(MS1605)》说明书进行。

1.3.5 可溶性蛋白含量测定

采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量,具体操作按照上海索桥生物科技有限公司《考马斯亮蓝法测蛋白含量试剂盒(QS3201-50)》说明书进行。

1.4 综合评价方法

采用隶属函数法对5 种绿化植物的耐阴性进行综合评价。 先求相对值(不同桥阴下该指标数值与对照条件下数值之比),然后利用下列公式计算5 种绿化植物不同指标的隶属函数值。

Yij=(Xij-Xjmin)∕(Xjmax-Xjmin),j 指标相对值与植物的耐阴能力呈正相关关系;

Yij=1 -(Xij-Xjmin)∕(Xjmax-Xjmin),j 指标相对值与植物的耐阴能力呈负相关关系;

式中,Yij表示隶属函数值,Xij表示i 植物j 指标均值的相对值,Xjmax表示各植物j 指标相对值的最大值,Xjmin表示各植物j 指标相对值的最小值。

最后,计算每种植物所有指标的隶属函数值平均值,根据平均值对5 种绿化植物的耐阴能力进行排序和评价。

1.5 数据分析

计算4 个不同取样点5 种绿化植物各生理指标的数值,采用单因素方差分析(ANOVA)和最小显著差数法(LSD)进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 桥阴环境对5 种绿化植物生理指标的影响

2.1.1 相对电导率

由表4 可见,上海辰山植物园(对照)内5 种绿化植物的相对电导率均为最低,即3 种桥阴环境均导致5 种绿化植物的相对电导率有所升高,其中莘庄立交桥阴的影响最大,除小叶黄杨外,其他4 种绿化植物在莘庄立交桥阴环境下的相对电导率均显著高于对照。 小叶黄杨在不同环境条件下的相对电导率虽然没有显著差异,但在莘庄立交和虹梅立交桥阴环境下的数值明显高于对照。 在虹梅立交和漕溪立交桥阴环境下,五叶地锦和八角金盘的相对电导率也显著高于对照,但与莘庄立交桥阴相比,其总体影响相对较小。

表4 不同环境条件下5 种绿化植物叶片的相对电导率Table 2 Relative conductivity of leaves of 5 greening plant species under different environmental conditions %

2.1.2 丙二醛含量

由表5 可见,上海辰山植物园内5 种绿化植物的丙二醛含量均为最低,即3 种桥阴环境导致5 种绿化植物的丙二醛含量升高,其中莘庄立交桥阴的影响最大,其次为虹梅立交桥阴,漕溪立交桥阴的影响相对较小。 在莘庄立交桥阴环境下,5 种绿化植物的丙二醛含量均显著高于对照;在虹梅立交桥阴环境下,除小叶黄杨外,其他4 种绿化植物的丙二醛含量均显著高于对照;而在漕溪立交桥阴环境下,除五叶地锦的丙二醛含量显著高于对照外,其他绿化植物的丙二醛含量与对照并无显著差异。

表5 不同环境条件下5 种绿化植物叶片的丙二醛含量Table 5 MDA content in leaves of 5 greening plant species under different environmental conditions nmol·g -1

2.1.3 叶绿素含量

由表6 可见,除小叶黄杨外,上海辰山植物园内绿化植物的叶绿素含量均为最高。 在莘庄立交桥阴环境下,除‘花叶’常春藤外,其他绿化植物的叶绿素含量均显著低于对照;在虹梅立交桥阴环境下,5 种绿化植物的叶绿素含量均显著低于对照;在漕溪立交桥阴环境下,‘花叶’常春藤和八角金盘的叶绿素含量显著低于对照。

表6 不同环境条件下5 种绿化植物叶片的叶绿素含量Table 6 Chlorophyll content in leaves of 5 greening plant species under different environmental conditions mg·g -1

2.1.4 脯氨酸含量

由表7 可见,上海辰山植物园内5 种绿化植物的脯氨酸含量均为最低,即不同桥阴环境均导致了绿化植物的脯氨酸含量增加,其中莘庄立交桥阴环境的影响最为明显。 在莘庄立交桥阴环境下,‘花叶’常春藤脯氨酸含量最高,为15.64 μg∕g,显著高于对照和漕溪立交桥阴环境;八角金盘脯氨酸含量最高,为11.34 μg∕g,显著高于对照;麦冬脯氨酸含量为195.58 μg∕g,显著高于对照和虹梅立交桥阴环境。 小叶黄杨的脯氨酸含量在虹梅立交桥阴环境下最高,为76.30 μg∕g,显著高于其他3 种环境的样品。

表7 不同环境条件下5 种绿化植物叶片的脯氨酸含量Table 7 Proline content in leaves of 5 greening plant species under different environmental conditions μg·g -1

2.1.5 可溶性蛋白含量

由表8 可见,上海辰山植物园内5 种绿化植物的可溶性蛋白含量均为最低,表明桥阴环境对5 种绿化植物的可溶性蛋白含量具有显著影响。 在莘庄立交桥阴环境下,除八角金盘外,其他绿化植物的可溶性蛋白含量均显著高于对照;在虹梅立交桥阴环境下,除八角金盘和麦冬外,其他绿化植物的可溶性蛋白含量均显著高于对照;在漕溪立交桥阴环境下,‘花叶’常春藤、小叶黄杨和八角金盘的可溶性蛋白含量均显著高于对照。

表8 不同环境条件下5 种绿化植物叶片的可溶性蛋白含量Table 8 Soluble protein content in leaves of 5 greening plant species under different environmental conditions μg·mL -1

2.2 不同植物对桥阴环境的生理反应

‘花叶’常春藤:其相对电导率在不同桥阴环境下均有所升高,其中在光照最弱的莘庄立交桥阴下,与对照的差异达到显著水平(表4);丙二醛含量在莘庄立交和虹梅立交桥阴下显著高于对照,而在光照强度相对较高的漕溪立交桥阴下与对照差异不显著(表5);叶绿素含量在不同桥阴环境中均有所下降,且显著低于对照(表6);脯氨酸和可溶性蛋白含量在不同桥阴环境中均明显升高,尤其是在光照较弱的桥阴下与对照均存在显著差异(表7 和表8)。

五叶地锦:其相对电导率和丙二醛含量在不同桥阴环境下均显著高于对照,其中在光照最弱的莘庄立交桥阴下最高,分别为39.16%和51.08 nmol∕g(表4 和表5);叶绿素含量在光照较弱的莘庄立交和虹梅立交桥阴环境下显著低于对照,在光照相对较好的漕溪立交桥阴下与对照差异不显著(表6);脯氨酸含量受桥阴环境影响不显著,但与对照相比仍有明显增加(表7);可溶性蛋白含量受桥阴环境影响显著,在莘庄立交和虹梅立交桥阴下均显著高于对照(表8)。

小叶黄杨:其相对电导率在不同桥阴环境下变化不显著(表4);丙二醛含量在光照最弱的莘庄立交桥阴下显著高于对照,而在光照强度相对较高的虹梅立交和漕溪立交桥阴下与对照差异不显著(表5);叶绿素含量在莘庄立交和虹梅立交桥阴环境下显著低于对照,而在光照相对较好的漕溪立交桥阴下与对照差异不显著(表6);脯氨酸含量受桥阴环境影响不明确,仅在虹梅立交桥阴环境下显著高于对照(表7);可溶性蛋白含量受桥阴环境影响显著,在不同桥阴环境下均显著高于对照(表8)。

八角金盘:其相对电导率在不同桥阴环境下均显著高于对照,其中在光照最弱的莘庄立交桥阴下最高,为22.20%(表4);丙二醛含量在莘庄立交和虹梅立交桥阴下显著高于对照,而在光照相对较好的漕溪立交桥阴下与对照差异不显著(表5);叶绿素含量在不同桥阴环境下均显著低于对照(表6);脯氨酸含量在桥阴环境下明显增加,在光照弱的桥阴环境下增加更为显著(表7);可溶性蛋白含量显著高于其他绿化植物,在桥阴环境中也有所增加,但仅在漕溪立交桥阴下与对照差异显著(表8)。

麦冬:其相对电导率在莘庄和漕溪立交桥阴下显著高于对照,在虹梅立交桥阴下与对照差异不显著(表4);丙二醛含量在莘庄立交和虹梅立交桥阴下显著高于对照,在漕溪立交桥阴下与对照差异不显著(表5);叶绿素含量在莘庄立交和虹梅立交桥阴环境下显著低于对照,而在光照相对较好的漕溪立交桥阴下与对照差异不显著(表6);脯氨酸含量在不同桥阴环境下均显著增加,且显著高于其他绿化植物(表7);可溶性蛋白含量在桥阴环境下也有所增加,但仅在莘庄立交桥阴环境下显著高于对照(表8)。

2.3 5 种绿化植物的适应性综合评价

选取相对电导率、丙二醛、叶绿素、脯氨酸和可溶性蛋白含量5 个生理指标,应用隶属函数法对5 种绿化植物的适应性(耐阴性)进行了综合评价和排序。 如表9 所示,在莘庄立交和虹梅立交桥阴环境下,5 种绿化植物的适应性综合评价排序均为:‘花叶’常春藤＞小叶黄杨＞麦冬＞八角金盘＞五叶地锦;在漕溪立交桥阴环境下,5 种绿化植物的适应性综合评价排序均为:小叶黄杨＞麦冬＞‘花叶’常春藤＞八角金盘＞五叶地锦;综合3 种桥阴环境的隶属函数平均值,5 种绿化植物的适应性综合评价排序为:‘花叶’常春藤＞小叶黄杨＞麦冬＞八角金盘＞五叶地锦。 可见,‘花叶’常春藤、小叶黄杨和麦冬3 种绿化植物对桥阴环境的适应性比八角金盘和五叶地锦的适应性强。

表9 5 种绿化植物的隶属函数值及适应性综合排序Table 9 Membership function value and adaptability comprehensive ranking of 5 greening plant species

3 讨论

3.1 不同高架桥阴环境及其对植物的生理影响

以往针对高架桥阴环境对绿化植物的影响是经过实地测量温度、湿度、粉尘污染、尾气污染等指标,从而判断出该地环境条件的优劣,并考虑环境的影响加强绿化植物的配置和设计。 鲁蓉蓉[6]研究了不同类型、不同走向的高架桥阴的光照、温度、湿度及土壤特性,结果表明:高架桥阴环境光照不足,温度偏低,湿度升高,土壤保水性差且pH 较高,并提出多样化、美观化、人性化的植物选择原则。 陈敏等[5]测定了上海高架桥阴下主要环境因子的变化,指出土壤盐碱化、粉尘滞留等问题严重影响到植物的正常生长,并建议将车道设置在绿化两侧,以满足植物对生境的需求。 周君丽等[11]对长沙5 座立交桥景观进行调查,测定桥面、桥下、立体交叉岛绿地的温度、湿度、光照、土壤和粉尘含量等指标,提出了适合不同立交桥环境的植物配置方案。

本研究测定了上海市3 座典型的立交桥(漕溪立交、虹梅立交和莘庄立交)和上海辰山植物园内的光照、温度和土壤湿度等主要环境因子,结果显示其温度和土壤湿度差异不大,但光照强度差异极大,3 座立交桥阴下的光照强度均不足上海植物园内的20%,莘庄立交桥阴下的光照率甚至低于全光照的5%。 对5 种植物的5 项生理指标进行测定表明,不同植物在桥阴环境下均受到影响,3 座立交桥对植物的影响程度由轻至重依次为:漕溪立交、虹梅立交和莘庄立交。 莘庄立交具有相交道路多、流向多、流量大、地形复杂等特点,2020 年高峰流量为30 522 pcu∕h(某个路段每小时可以通过车辆的最大值),是上海市西南部最大的重要交通枢纽[12];虹梅立交的路饱和度水平为1.5—1.6,车流量在2020 年达到8 209 pcu∕h,易发生交通拥堵现象[13];漕溪立交的主车道流量2010 年超过2 618 pcu∕h,主车流量达到饱和[14]。 综合比较,莘庄立交的复杂交通状况所带来的粉尘、尾气等污染对植物的影响远大于其他两座立交桥。 本研究结果显示,莘庄立交对5 种植物的影响程度最大,与其环境和交通状况相符。

3.2 高架桥阴环境下不同绿化植物生理指标的变化

3.2.1 ‘花叶’常春藤生理指标的变化

王瑛等[15]调查表明,上海立柱植物常选用常春藤+五叶地锦,少量地点有爬山虎+常春藤、凌霄+常春藤等组合,说明常春藤目前在上海地区高架立柱上已有广泛的应用。 本试验表明,‘花叶’常春藤的相对电导率、丙二醛、脯氨酸及可溶性蛋白含量均随环境胁迫程度加重而升高,叶绿素含量在桥阴胁迫下降低。 张朝阳等[16]对常春藤进行干旱胁迫处理,通过测定相对电导率、丙二醛和脯氨酸含量评价常春藤的耐旱性,表明常春藤的耐旱性较弱。 邵文鹏[17]通过对常春藤进行低温处理,并测量其相对电导率、可溶性蛋白、脯氨酸和叶绿素含量,发现相对电导率、可溶性蛋白和脯氨酸含量均随胁迫程度加深而上升,叶绿素反之,这与本试验结果基本相似。

3.2.2 五叶地锦生理指标的变化

陆明珍等[18]研究发现,五叶地锦不仅具有较好的耐阴性,而且有较强的土壤适应性,并推荐五叶地锦作为上海内环高架立柱攀援植物的主要种类。 本试验表明,五叶地锦的相对电导率、丙二醛、脯氨酸和可溶性蛋白含量均随环境胁迫程度加重而升高,叶绿素含量反之。 刘会超等[19]通过不同程度NaCl 盐胁迫探究五叶地锦的相对电导率、丙二醛和脯氨酸含量的变化规律,发现五叶地锦的相对电导率和丙二醛含量随NaCl 的浓度升高而增加,脯氨酸含量较对照也有增加。 康雯等[20]通过对五叶地锦进行失水胁迫,发现随着干旱胁迫时间的延长,丙二醛、脯氨酸和可溶性蛋白含量均随着胁迫时间的延长而逐渐升高,这与本试验结果基本相似。

3.2.3 小叶黄杨生理指标的变化

小叶黄杨为喜光、不耐阴植物[21],但具有耐寒、耐旱等特点,目前广泛应用于城市车道绿化。 本试验表明,小叶黄杨相对电导率、丙二醛、可溶性蛋白含量均在莘庄立交桥阴环境下最高,叶绿素含量在莘庄立交桥阴环境下最低,但在虹梅立交桥阴环境下的脯氨酸含量最高,可能与小叶黄杨取样点附近车流量较大,胁迫程度较重有关。 刘海等[22]研究表明,小叶黄杨具有较强的滞尘能力,可大力应用于城市绿化。冯强等[23]研究城区和郊区两个不同取样点的小叶黄杨生理指标(丙二醛和脯氨酸)变化,表明城区多层次污染导致小叶黄杨丙二醛和脯氨酸含量高于郊区,这与本试验结果相似。

3.2.4 八角金盘生理指标的变化

安丽娟[21]对武汉市城区高架桥阴下绿化植物种类进行筛选,推荐八角金盘在高架桥阴地段进行推广和种植。 本试验表明,八角金盘的相对电导率、叶绿素和脯氨酸含量随环境影响程度变化基本相似,但虹梅立交桥阴环境下丙二醛含量最高,漕溪立交桥阴环境下可溶性蛋白含量最高,该结果可能与胁迫类型不同有关,有待进一步研究。 辛雅芬等[24]通过逐步提高温度,发现八角金盘的丙二醛含量和相对电导率逐步升高,与本试验结果相似。 张瑞等[25]对4 种不同耐阴植物进行低温胁迫处理,发现其相对电导率、脯氨酸、丙二醛和可溶性蛋白含量等生理指标均随胁迫程度加重(温度降低)而升高,与本试验结果类似。

3.2.5 麦冬生理指标的变化

麦冬属阴生植物,具有较强的耐阴、抗旱、耐热等特点[2],目前广泛应用于城市立交桥阴地段。 本试验表明,麦冬的相对电导率、丙二醛和可溶性蛋白含量随胁迫程度加重而升高,叶绿素含量反之,但在漕溪立交桥阴环境下脯氨酸含量最高,可能与取样地所处胁迫程度不同有关。 杨晓晓[26]通过对不同阳性植物进行SO2处理,发现不同植物的丙二醛含量和相对电导率随SO2浓度的增加而增加,但麦冬的增长幅度较低。 吉佩佩[27]研究发现,随着盐浓度增加,麦冬相对电导率和脯氨酸含量也逐渐增加,叶绿素含量逐渐下降,这与本研究结果基本相似。

4 结论

随着上海城市化节奏逐渐加快,城市人口剧增,道路交通往来密切等问题给立交桥带来的压力也随之剧增。 上海地区通过不断扩建、新建立交,增加匝道,增加公共交通等措施逐渐改善城市道路的交通状况,但城市绿化植物的生存条件也日渐严峻;与日俱增的机动车所带来的尾气、滞尘等污染也逐步加重;扩建立交随之带来的桥阴环境也在逐渐增加,所以加强对城市绿化植物评价、引种、筛选、推广已是刻不容缓。

本研究通过测定不同种类绿化植物在立交桥(漕溪立交、虹梅立交和莘庄立交)和非立交桥(上海辰山植物园)下叶片的相对电导率、丙二醛、叶绿素、脯氨酸和可溶性蛋白含量5 个生理指标,对栽培应用于立交桥阴环境下的5 种绿化植物进行生长适应性比较,结果表明:‘花叶’常春藤和小叶黄杨的生长适应性最强,麦冬和八角金盘的适应性较强,五叶地锦的生长适应性最弱。 同时,利用5 种绿化植物生理指标变化的程度推测出,莘庄立交桥阴环境对绿化植物影响最大,虹梅立交桥阴次之,漕溪立交桥阴的影响相对较小。