果树光合作用研究进展

王 雨，武军凯，肖 啸，刘 欢，李 杰，范丽颖，韩继成，张立彬*

（1 河北科技师范学院 河北 昌黎 066600；2 河北省农林科学院昌黎果树研究所）

果树积累的全部干物质中90%～95%来源于光合作用，只有5%～10%以下来自于土壤中的矿质元素。光合作用是果树积累同化产物的主要过程，对果实品质的影响至关重要。因光合作用对植物生长发育的重要性，人们对光合作用的研究一直延续至今。了解果树光合特性，对提高果实品质、规范果树栽培具有重要的指导意义。

1 影响光合作用的内部因素

1.1 叶龄 在不同叶龄的叶片中，成熟叶光合速率最高，嫩叶和老叶次之。嫩叶与成熟叶相比，叶片各组织尚未发育完全，例如气孔和叶绿体未完全形成，光合酶和色素含量均较低，并且气孔开度也较小，导致叶片与外界气体交换速率低，捕光能力受限，光合效率低；其次，嫩叶旺盛的呼吸作用也使得光合产物积累较少。成熟叶相对于嫩叶和老叶，叶绿素、光合色素含量和酶活性均达到最大状态，具有光合作用的最适宜条件。杨丽冉等[1]研究表明，当季定型叶的净光合速率、胞间二氧化碳浓度、气孔导度、蒸腾速率最高，随着茶树叶片的成熟呈下降趋势。

1.2 叶质和叶位 叶质即叶的结构。叶片结构的特异性和光合效率有直接关系。栅栏组织和海绵组织的比例决定了叶绿体和类囊体的数目。叶位越高，栅栏组织细胞越长，栅栏层越紧密，气孔频数也随着叶位向上而增加。路丙社等[2]研究发现，一个枝条从基部到顶部，叶片的光合速率呈抛物线走势，枝条中间的光合速率最高，两端低。此外，不同的品种间叶片结构也不同。黄镜浩等[3]发现红肉脐橙等5 个不同品种的柑橘间叶片的解剖结构也存在显著性差异，如气孔器的结构、数目和大小等方面。

1.3 果实与光合作用 光合产物积累到一定程度会降低光合效率，产生反馈抑制。如蔗糖等同化物的积累会形成淀粉粒，淀粉粒积累会压迫和损害类囊体，并遮挡住了进入叶绿体的光照，影响了光的吸收。果实会促进光合产物的输出和分配，所以有无果实也对树体的光合作用影响也十分重要。谢鹏等[4]研究表明，‘贝达’和‘赤霞珠’的功能叶片中，Rubisco 羧化效率与净光合速率呈极显著正相关，与葡萄糖/（果糖+蔗糖）呈显著负相关。韩立群等[5]研究证实，在对中油5号油桃的正常栽培管理下，一定程度的疏果可以使果园发挥更好的经济效益。

2 影响光合作用的外部因素

2.1 光照 光是光合作用的动力来源，对光合作用产生决定性作用。光主要从3 个方面影响着光合速率。

2.1.1 光强 在一定光照强度范围内，净光合速率随光强的增大而增大，接近直线上升状态，当到达光饱和点时，光合速率达到最大，并不再上升。当光合机构接受的光能超过利用量，就会产生光抑制，过剩的光能也会对光合机构造成破坏[6]。此外，不同的树形接受光照强度不同，不同冠层层次也是如此。李永红等[7]利用CI-110 冠层分析仪研究得出，大久保开心形的光斑值、光合有效辐射均显著低于主干形，且开心形的果实质地均优于主干形，这与黄国嫣等[8]的研究结果一致。高梅秀等[9]认为果实产量在树冠的中层部位分布较为集中，张显川等[10]研究得出苹果开心形不同树冠部位中树冠外围的单叶光合能力较高。随着季节的变化和树体生长，不同冠层所接受的光照比例也会发生变化[11]。

2.1.2 光质 红光和蓝光是光合作用的有效光，对绿光则吸收不大。刘帅等[12]利用红蓝光不同光源对设施红地球葡萄进行补光，结果显示经蓝光处理后果实的可溶性固形物和还原糖含量最高，得出蓝光是补光用以提高果实品质的最佳光源选择。史文景等[13]研究证实，调控光强和红蓝光配比可显著提高‘隋珠’草莓叶片纵横径、复叶数以及净光合速率，果实品质也得到了改善。所以，果树需要采取矮化树形并定期修剪，才能使树体枝干接受更多的有效光照射，多培育短枝型树形才能丰产。

2.2 二氧化碳浓度 光合速率与叶室和胞间二氧化碳浓度呈显著相关[14]。达到二氧化碳饱和点时，光合速率达到最大值。随着全球变暖，大气中二氧化碳浓度不断攀升，据2021年中国气象局发布，大气中二氧化碳浓度为410 ppm，但依然达不到果树的二氧化碳饱和点，通常植物的最适二氧化碳浓度是大气中的3～5 倍[15]。在设施栽培中，尤其是天气光照条件好的情况下，在接近中午时极易出现二氧化碳亏缺的情况，此时二氧化碳成为限制光合作用的主要因素。所以，在日常的设施栽培管理时，要注意及时通风换气，避免因二氧化碳浓度降低而抑制光合作用的情况出现。2.3 水分 水分亏缺会引起脱落酸含量增加，从而使气孔导度下降，二氧化碳吸收受到影响；另一方面也会影响光合产物输出，阻碍叶片生长，进而影响叶面积拓展；缺水严重时，会使光合机构受损。干旱胁迫造成光合速率下降的原因有气孔因素和非气孔因素。李敏敏等[16]人研究表明，葡萄砧木经历短时间干旱胁迫后净光合速率（Pn）降低的原因是气孔因素，长时间干旱后Pn 降低的原因是非气孔因素。当土壤水分过多时，会抑制根呼吸和吸水，间接地影响了光合作用。不同的果树，果树的不同时期对水分要求不同。刘凯杰等[17]探究得出，不同于其他生长时期，软熟期的阳光玫瑰适宜的土壤含水量为田间持水率的65%～75%，此条件下果实的商品价值较高，低于或高于此范围，果实商品价值会受到影响。所以，适宜的土壤水分对植物光合作用至关重要，间接影响到经济效益。

2.4 温度 光合作用的暗反应受酶催化，酶的活性受温度影响，一般的落叶果树光合效率在20～30 ℃时出现最大值，超过或低于最适温度都会导致光合效率下降，低温较低时还会造成生理伤害，所以温度是影响果树产量和品质的重要环境因素之一。吴久赟等[18]研究表明，处于高温胁迫下的美人指葡萄通过降低光系统II（PSII）的光能吸收、量子产量和电子传递，促进热耗散来抵抗高温，最终降低了PSII 的光化学效率。不同果树的光合最适温度不同，同一植物的光合最适温度随季节发生变化，如龙眼夏季最适温低于环境温度，在春秋季则高于环境温度[19]。另外，提高昼夜温差可以提高植物的净光合速率，有利于同化产物的积累，尤其是塑料大棚和玻璃温室有提高昼夜温差的有利条件，在生产上可以通过控制昼夜温差提高果实品质。

2.5 矿质营养 矿质营养主要包括氮、磷、钾、钙、镁等元素，对光合作用产生直接或间接的作用。如氮元素大量存在于叶绿体光合器中，是Rubisco 酶的重要组成物质，对气孔导度有重要影响；磷直接参与光合作用的同化和光合磷酸化过程，缺磷会影响光合产物的导出、影响光合碳反应的酶活性以及RuBP的再生；钾元素直接参与气孔的调节；镁不仅参与叶绿素的形成，还在光合膜垛叠、辅助活化光合磷酸化中的酶活性、光系统之间激发能的分配等方面有着至关重要的作用[20]。同时铁、锰、锌等矿质元素也参与叶绿素的合成，钾、钙等元素参与光合产物的合成与运输，可见，矿质营养也是不可忽视的影响光合作用的因素。

3 提高果树光合作用的主要措施

3.1 矮化密植，定期修剪 限制树高和树冠，合理分布枝组，骨干枝培养一定的开张角度，选择适宜的树形。建造通风透光的树体结构，有利于增加光合面积，提高光能利用率。此外，树下铺设反光膜可以增强光照，对于早春树体展叶也有突出作用。及时对密闭树形进行修剪，通过摘叶、转果等方式增强光照有利于果实着色。生产上常通过喷多效唑和剪根的方法来抑制树体生长，尤其是在设施栽培中比较常用，来达到控制树形，增强光合作用的目的。

3.2 合理施肥，注意用量 合理密植，控制园区的栽植规格，保证树体后期能通风良好。保证氮磷钾肥的施用量，增施有机肥和其他矿质元素，有机肥释放出二氧化碳也有利于提高树体周围的二氧化碳浓度。适当通过叶面喷肥的方式增施镁、钙等微量元素。古超峰等[21]用叶面喷施镁肥的方式提高了赤霞珠叶片光合特性。张伟等[22]研究证实，喷施不同浓度的钙肥能够提高果实品质并提高果实的钙含量，对石细胞也有抑制作用。平吉成等[23]研究表明，在秋季叶面喷施适当浓度的尿素可以显著提高气孔导度和净光合速率。另外，设施栽培中，二氧化碳是重要的限制因素之一，可以通过增施二氧化碳气肥的方式，提高净光合速率，从而改善果实的商品品质[24-25]。

3.3 人工补光，延长光照 可通过人工补充光照的方式延长光合时间。郭雯岩等[26]对设施和陆地栽培的‘早黑宝’葡萄进行补光处理后，得出补光更有利于早黑宝葡萄的生长。黄秋凤等[27]试验证实了在巨峰葡萄春果栽培中，夜间延时补充白光和红光提高了巨峰葡萄的果实品质。时晓芳等[28]研究表明果实发育前期补充蓝光，发育后期补充红光，更利于提高生产价值。