小兴安岭刺五加群落植物组成及区系分析

高金辉 刘运伟 韩家永 张厚良 林国英 董上

摘 要：為了解分布在东北林区的刺五加野生资源遭到破坏情况，本研究对其进行现状调查，分析小兴安岭刺五加群落树种组成和地理分布特征。结果表明： ①该样地中维管束植物43科、74属、96种，共计2 080株，其中，蕨类植物3科、3属、3种;裸子植物1科、4属、6种;被子植物39科、67属、87种;被子植物无论在科、属和种数量上都占绝对优势，占比均在90%以上，但大多数为灌木和草本，裸子植物多为高大乔木，占据大部分营养空间，形成主林层。②在刺五加群落中蔷薇科含有14个物种，其他科均含有10个以下物种;特大属（51属）的占比最高，其次是大属和中等属（8属）;草本植物占全部植物科、属、种及株数的比例平均为54.83%，酢浆草、水金凤和狭叶荨麻株数均超过100株。③群落中有第一批国家二级重点保护植物6种，分别为紫椴、刺五加、东北茶藨子、狗枣猕猴桃、红松和水曲柳。④发现5种外来入侵物种，苦苣菜、朝鲜槐、酢浆草、香薷和车前。⑤科的区系分布型以世界分布和北温带分布为主，属的区系分布型以北温带分布为主，占比为60.27%，具有北温带分布或者世界分布植物区系的特点。该研究为刺五加群落及森林植被的管理与保护提供决策依据。

关键词：小兴安岭; 刺五加群落; 植物组成;区系分析;濒危植物;传统中药材

中图分类号：S718.54+2 文献标识码：A 文章编号：1006-8023（2021）06-0039-08

Abstract：In order to understand the destruction of the wild resources of Eleutherococcus senticosus distributed in the northeast forest region， this study investigated its current situation， and analyzed the tree species composition and geographical distribution characteristics of Eleutherococcus senticosus community in Xiaoxinganling. The results showed that： ① there were 2 080 vascular plants belonging to 96 species， 74 genera and 43 families in the plot， including 3 ferns belonging to 3 genera and 3 families; Gymnosperms belong to 1 family， 4 genera and 6 species; 87 species， 67 genera， 39 families of angiosperms. Angiosperms were dominant in the number of families， genera and species， accounting for more than 90%， but most of them were shrubs and herbs. Gymnosperms are mostly tall trees， occupying most of the nutrient space， forming the main forest layer. ② In Eleutherococcus senticosus community， there were 14 species in Rosaceae and less than 10 species in other families. The proportion of super large genera （51 genera） was the highest， followed by large genera and medium genera （8 genera）. Herbs accounted for 54.83% of all plant families， genera， species and plants， and Oxalis， Impatiensnoli-tamgere. and Urtica angustifolia were more than 100 plants. ③ There are six species of the first batch of national second-class key protected plants in the community， including Tilia amurensis， Acanthopanax senticosus， Ribes amurensis， Actinidia arguta， Pinus koraiensis and Fraxinus mandshurica. ④ Five alien invasive species were found， including Gesnerium oleraceum， Sophora japonica， Oxalis， Elsholtzia splendens and Plantago asiatica. ⑤ The floristic distribution pattern of families was mainly distributed in the north temperate and the floristic distribution pattern of genera was mainly distributed in the north temperate， accounting for 60.27%， with the characteristics of the north temperate or the world floristic. This study provides decision-making basis for the management and protection of Eleutherococcus senticosus community and forest vegetation.

Keywords：Xiaoxinganling; Eleutherococcus senticosus community; plant composition; floristic analysis; endangered plants; traditional Chinese Medicine

0 引言

刺五加（Eleutherococcus senticosus）为五加科（Araliaceae）五加属（Eleutherococcus）植物，以干燥根、根茎或茎入药。1977年版《中国药典》[1]首次收载刺五加作为独立的中药材。其味辛、微苦、性温，具有益气健脾，补肾安神的功效[2]。野生刺五加主产于大小兴安岭、长白山和太行山等山脉[3]，是东北林区珍贵的药材资源。因其药效与人参（Panax ginseng）极为相似，相关产品开发和销售异常火爆，远销世界各国，经济价值极高。但刺五加的原料供应绝大部分依赖野生资源，为此造成野生资源几近枯竭，在1992年公布的《中国植物红皮书-稀有濒危植物（第一册）》中，刺五加首次被列为渐危物种[4]。近年来开展人工繁育栽培成活率和产量较低，为此，科学分析刺五加的适生生境、生物多样性及分布格局等是有效进行资源恢复和再生的前提。

刺五加在小兴安岭广泛分布于山地，山地生态系统因水热条件变化较大， 空間异质性较高[5]， 能够为物种提供适宜的生存环境和栖息地，因此山地生态系统一直是生物多样性研究的热点地区[6]。小兴安岭为亚洲东北部兴安岭山系西北-东南走向山脉之一，属于中国东北区长白植物区系，小兴安岭森林类型是该区系北部边缘类型，大多数物种基本达到其天然分布的最北界，物种丰富度及多样性相对较低。刺五加天然分布生境的森林类型主要以红松（Pinus koraiensis）为主的北温带针阔叶混交林生态系统，呈现连续化分布的特征。该森林类型红松针阔混交林处于北温带大陆性季风气候区，受海洋环流和西伯利亚冷空气影响，且纬度较高，海拔较低，发生在温带针阔叶混交林植被所要求的最低热量的极限条件下。因此，在温带针阔叶混交林生态学研究上，该森林类型具有极高的研究价值和科学意义。

刺五加的研究较多在药用功效、培育和生态系统等方面[7-11]，但是生物多样性方面研究均为大空间尺度的[12]，以小兴安岭南坡小空间尺度生态系统的研究较少见，一直以来，较小空间尺度上的物种共存现象是生物多样性研究领域的热点问题之一[13]。传统的生态位理论认为具有相同生态位的物种是不能长期稳定共存的， 而生态位不同才能促进物种和谐共存[14]，这也充分解释了刺五加群落多样性较低的树种共存现象。传统的物种共存理论认为生态位分化在物种共存过程中起着重要作用。由于植被本身的复杂性，至今也没有一个统一的植被分类标准，所以植被分类一直都是生态学研究热议的问题之一[15]， 同时，植被分类也是林业科学研究中最基本的学科[16]。植被分类主要有2条途径： 植物区系组成和生态–外貌分类[17]。 所以本文作者对小兴安岭不同海拔梯度刺五加群落植物区系组成进行研究，期待对刺五加群落生物多样性研究有所补充。

本研究以小兴安岭南坡不同海拔和群落类型样地调查数据为基础， 分析其物种组成和区系特征， 并对该样地进行群落生物多样性分析， 为进一步基于该样地探讨刺五加群落的物种共存机制奠定基础， 并为当地刺五加群落及森林植被的管理与保护提供决策依据。

1 研究方法

1.1 研究区概况

小兴安岭位于黑龙江省北部，西北以五大连池-黑河与大兴安岭相接，东南达松花江谷地，东北以黑龙江为界，东接三江平原，西以小兴安-铁力-巴彦为界，与松嫩平原相邻。南北长约450 km，东西宽约210 km，面积77 725 km2。山脉呈西北—东南走向，山势和缓，北低南高。整个地势东南高、西北低，地貌表现出明显的成层性，属低山丘陵地形。主要水系有黑龙江和松花江。小兴安岭具有得天独厚的自然生态条件，全年平均气温-2～2 ℃，年平均降雨量500 mm，无霜期100 d左右。小兴安岭繁衍生长着红松等许多珍贵树木，成为国家重点用材林基地。林区面积1 206万hm2，其中森林面积500万hm2，林木蓄积量约4.5亿m3，红松蓄积量4 300多万m3，占全国红松总蓄积量的一半以上，素有“红松故乡”之美称。还生长落叶松（Larix gmelinii）、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）和“三大硬阔”（胡桃楸（Juglans mandshurica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黄檗（Phellodendron amurense））。植被类型为典型温带针阔混交林，生物资源相对贫乏，生物多样性程度相对较低。

1.2 样地设置及调查方法

根据第二次全国重点保护野生植物资源调查（黑龙江地区），刺五加在小兴安岭分布面积较大，自然生长状况良好。本文作者选择刺五加天然分布的6个种群设置样方，种群选择标准依据海拔和群落类型。参照森林资源连续清查技术规程[18]，在每个种群设置5块面积为400 m2的样地，对样地内的乔木层进行每木调查（起测胸径大于等于4 cm），记录每个物种种名、树高、胸径、冠幅和枝下高等指标。在每个样地内四角和中心各设置1个5 m×5 m的灌木样方，共5个，记录灌木种类、地径、株高和冠幅等指标。在每个灌木样方内沿对角线设置3个草本样方，记录草本种类、苗高和盖度等指标。同时记录地理坐标、海拔、坡位、坡度、坡向、群落类型、树种组成和郁闭度等生境因子，见表1。

1.3 数据分析

1.3.1 植物区系

参照《中国被子植物科属综论》[16]和《种子植物分布区类型及其起源和分化》[19]，对小兴安岭南部刺五加群落的维管束植物进行科、属区系类型的划分。

1.3.2 数据处理软件

利用Excel 2010软件进行数据整理和Origin 9.1进行绘图。

2 结果与分析

2.1 刺五加群落的分布现状

通过调查刺五加在小兴安岭林区嘉荫、五营、新青、伊美、桃山和双丰6个天然种群可以发现（表1），野生刺五加主要生长在海拔100～1 100 m的阴坡、半阴坡或半阳坡，海拔生态幅较宽，土壤类型主要是典型暗棕壤。群落中的伴生树种以常绿针叶和落叶阔叶树种为主。全光和林下生境均有天然分布。

2.2 刺五加群落植物区系基本组成

2.2.1 植物区系基本组成

对刺五加群落植物区系的调查结果表明，研究区域共有维管束植物43科、74属、96种，其中蕨类植物3科、3属、3种;裸子植物1科、4属、6种;被子植物39科、67属、87种，见表2。与小兴安岭维管束植物122科、439属、1 111种比较[20-23]，研究区域维管束植物科数占小兴安岭维管束植物总科数的35.25%，属数占小兴安岭维管束植物总属数的16.86%，种数占小兴安岭维管束植物总种数的8.64%。由研究结果可知，所研究的刺五加群落物种种类比较丰富，数量相对较少，呈现出刺五加群落基本林型为杂木林。被子植物无论在科、属和种数量上都占绝对优势，占比均在90%以上，株数占比达到96.11%，但大多数为灌木和草本，裸子植物多为高大乔木，占据大部分营养空间，形成主林层。

2.2.2 科的组成

在本研究区内43个科中，就蔷薇科（Rosaceae）含有14种，其他各科均含10种以下，松科（Pinaceae）和忍冬科（Caprifoliaceae）含有6种，菊科（Asteraceae）和毛茛科（Ranunculaceae）含有5种，伞形科（Apiaceae）和桦木科（Betulaceae）含有4种，杨柳科（Salicaceae）、无患子科（Sapindaceae）、榆科（Ulmaceae）和卫矛科（Celastraceae） 含有3种，其余各科都在2种以下。如图1所示。含有3种以上科共计有34属54种，分别占全部属、种数的46.58%和56.84%，而科数占总科数的26.19%。单种科有18个科，占总科数的40.48%，种数占总种数的17.89%。种数所占比例不高，但是总科数占比却较高，说明刺五加群落的维管束植物多样性分化显著，也反映小兴安岭维管束植物种类组成上的多样性。

2.2.3 属的组成

根据小兴安岭维管束植物的各属所含种数统计，将其划分为单种属（含1种）、寡种属（含2～5种）、中等属（含6～10种）、大属（含11～20种）和特大属（含20种以上）5个等级进行分析。

在刺五加群落中特大属（51属）的占比最高，其次是大属和中等属（8属）。如图2所示。由图2可知，特大属数占比为68.49%，大属和中等属相加所含的属数占比为21.92%，说明刺五加群落植物区系的不稳定性。单种属（3属）和寡种属（4属）仅有7个，单种属有白屈菜属（Chelidonium）、蝙蝠葛属（Menispermum）和红毛七属（Caulophyllum）。寡种属有花荵属（Polemonium）、假升麻属（Aruncus）、扁核木属（Prinsepia）和珍珠梅属（Sorbaria），植物组成在时空尺度上变化较大。

2.2.4 种的组成

由表3可知，草本植物占全部植物科、属、种及株数的比例平均为54.83%，占较大优势，乔木植物占全部植物科、属、種及株数的比例平均为22.80%，灌木植物占全部植物科、属、种及株数的比例平均为27.89%。其中草本植物科数占优势，占比达到65.12%，而乔木株数占比最少，仅为13.22%。乔木树种种类多，但是株数少，以冷杉和槭树为主;灌木树种种类少，株数相对较多，除了刺五加外，珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）株数最多，其次为瘤枝卫矛（Euonymus verrucosus）、东北山梅花（Philadelphus schrenkii）、东北茶藨子（Ribes mandshuricum）和榛（Corylus heterophylla）;而草本植物种类和株数均最多，酢浆草（Oxalis corniculata）、水金凤（Impatiens noli-tangere）和狭叶荨麻（Urtica angustifolia）均超过100株。刺五加群落物种组成丰富，多样性分化显著，处于正向演替阶段，即刺五加具有较宽的生态幅，能在多种林分类型下生长。

2.2.5 珍稀濒危和国家保护植物物种

由表4可知，刺五加群落中有第一批国家二级重点保护植物6种，分别为紫椴（Tilia amurensis）、刺五加、东北茶藨子、狗枣猕猴桃（Actinidia kolomikta）、红松和水曲柳。红松和水曲柳均为珍稀濒危植物易危等级，应加以保护，均主要分布在伊春以北的调查样地（梅花河、五营、新青和嘉荫）。狗枣猕猴桃也仅在五营种群可见，数量较多达到23株。其中水曲柳仅在伊春梅花河种群发现，也仅有1棵。对小兴安岭植物区系中三大硬阔的保护及恢复工作应大力加强，防止物种灭绝。

2.2.6 外来入侵植物

由表5可知，在刺五加群落中共发现5种外来入侵物种，其中苦苣菜（Sonchus oleraceus）为4级，一般入侵类，原产地为欧洲和地中海沿岸;朝鲜槐（Maackia amurensis）为6级，建议取消类;酢浆草、香薷（Elsholtzia ciliata）和车前（Plantago asiatica）为7级，原产地中国。除了酢浆草呈聚集分布外，其他外来入侵物种均为零星分布，酢浆草只分布在梅花河种群，在400 m2内就有215株，其他草本植物种类和数量均较少，梅花河山顶红松针叶纯林的生境比较适合生长，但是对生境和群落结构已构成危害，对相同生态位物种造成生存威胁，应密切关注酢浆草物种的生长及群落演替进展情况。在五营和桃山种群未发现外来入侵物种。

2.3 刺五加群落植物区系地理成分

刺五加群落维管束植物科属的分布区类型统计，结果见表6。

2.3.1 科的地理成分

根据吴征镒等[19]关于世界种子植物科分布区类型的划分系统，对所研究的刺五加群落种子植物科的分布区类型进行了分析。

由表6可知，6个调查区域43个科的种子植物分为了5个分布型，其中世界分布和北温带分布型占绝对优势，分别有20和13个科。 泛热带分布型有8科，东亚（热带、亚热带）及热带南美间断分布和东亚分布仅有1科分布，分别为五加科和猕猴桃科（Actinidiaceae）。该区科级成分以世界分布和北温带分布为主，物种组成分布类型相对较少，生物多样性和复杂性不明显。

2.3.2 属的地理成分

根据吴征镒等[16]对中国种子植物区系地理成分的划分方法，对所研究的刺五加群落中属的分布区类型进行了统计分析。

由表6可知，对刺五加群落中74属野生种子植物的分布区类型分析，7个分布型中，北温带分布为主，有44属，占比为60.27%，主要以乔灌木为主;其他分布区类型在10属以下，温带亚洲分布仅有1属，为附地菜属（Trigonotis）。该区属级成分以北温带分布为主，物种组成复杂性低、生物多样性不明显，反映了该区的植被具有明显的温带性质。

3 讨论

小兴安岭地区无论是地理上还是气候上，都已位于温带亚洲的北缘区域， 其水热条件已经处于温带针阔叶混交林分布的极限。小兴安岭是东北林区的重要组成部分，是国家主要木材生产基地， 最优势树种为松科的红松，为典型温带针阔叶混交林。

对于生境有明确要求的树种在空间分布上常常是不连续的， 这种现象通常是由环境的空间异质性导致，进而形成了可定量化识别的群落类型。 渐变的生境使群落的树种组成不存在明确的界限， 而是沿着海拔等生境因子连续变化， 间断具有相对性[24-25]。小兴安岭刺五加群落随着海拔100～1 100 m的连续变化，水热条件和生境的改变， 进一步影响植被天然分布[26]，树种组成均有一定程度的不同。小兴安岭刺五加群落物种种类比较丰富，数量相对较少，呈现出刺五加群落基本林型为杂木林。植物区系不稳定性明显，植物组成在时空尺度上变化较大。群落中有第一批国家二级重点保护植物6种（紫椴、刺五加、东北茶藨子、狗枣猕猴桃、红松和水曲柳），珍贵濒危物种种类和数量均较少，应加大对其的保护力度，保护生态系统多样性。鉴于小兴安岭的地理位置和生态环境的特殊性，外来入侵物种较少，在样地中共发现5种外来入侵物种，苦苣菜、朝鲜槐、酢浆草、香薷和车前，其中酢浆草已经对其生境和生态位相同物种造成较大威胁，应密切关注其物种生长和演替动态。

从小兴安岭刺五加群落的植物区系组成特征来看， 北温带成分占优势， 北温带性质明显。科的区系分布型以世界分布和北温带分布为主，属的区系分布型以北温带分布为主，显示了强烈的北温带亲缘关系， 具有北温带分布特点或者世界分布植物区系的特点。该植物区系虽然以北温带分布科属为主体， 但典型北温带的科属在小兴安岭的分布已是北温带的北界， 纬度和海拔均更高，温带热带成分的科和属相应减少，故植物区系具有明显的温带边缘性质，体现了小兴安岭的温带性质相对减弱的特征。

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