气候变化下红茴砂在中国潜在适生区的最大熵生态位模型预测

唐梦诗 袁淑娜 余文刚 施琦 侯天泽 吴君楠 刘子毓

摘  要：紅茴砂是姜科茴香砂仁属多年生草本植物，我国仅在海南地区有自然分布，是具有很高药用价值的濒危植物。为了解红茴砂在未来气候变化下的潜在适生区及其主要环境影响因子，以期对红茴砂的保育提供科学指导，将45条红茴砂分布位点数据与20个环境因子相结合，运用最大熵生态位模型MaxEnt和ArcGIS软件模拟了当前气候和未来2050年RCP2.6和RCP8.5两种不同气候条件下红茴砂在中国的潜在分布区，并分析影响红茴砂分布的主导环境因子。结果表明：当前气候条件下，红茴砂适生区总范围在18°～32° N、27°～122° E，面积约为1.24×106 km2，主要集中分布在海南、贵州、福建、广东、广西、云南等地;影响红茴砂地理分布的主导环境因子为最湿月降水量、最暖季度降水量、年均温度变化范围、最冷月份最低温、海拔和最热季度均温，累计贡献率达87%;在未来2050年RCP2.6和RCP8.5两种不同气候情景下，红茴砂适生区域丧失面积均达到95%以上，潜在分布区缩小到云南、四川、西藏、贵州和台湾这5个省区，新增区域主要在西藏东南部和四川中南部，同时潜在总适生区和高适生区的质心有向西北方迁移的趋势。

关键词：红茴砂;最大熵生态位模型;中国潜在适生区;气候变化;预测

中图分类号：Q948      文献标识码：A

Abstract： Zingiberaceae Etlingera littoralis （J. Koenig） Giseke is a endangered perennial herb with high medicinal val-ue，the natural distribution in China is Hainan. Predicting the potential suitable areas and key environmental factors are critical to the conservation of E. littoralis. Based on the data of 45 current distribution points of E. littoralis in global and 20 environmental factors the key environmental factors and the potential suitable areas under current and future two scenarios （2050 s RCP 2.6， 2050 s RCP 8.5） in China were dtudied using the MaxEnt and ArcGIS， and the potential distribution changes of E. littoralis in China was analyzed， using the SDM toolbox of ArcGIS software， Under the present climatic conditions， E.littoralis is mainly distributed from North latitude 18° to 32°， and East longitude from 27° to 122°， with a total suitable area about 1.24×106 km2. The current potential distribution areas are Hainan， Guizhou， Fujian， Guangdong， Guangxi， Yunnan， Sichuan， Chongqing， Tibet， Hunan， Hubei， Taiwan. Dominant envi-ronmental factors affecting the distribution of E. littorali. were precipitation of the wettest month， precipitation of the warmest quarter， temperature annual range， mean temperature of the coldest month， altitude and mean temperature of the warmest quarter， with a cumulative contribution rate of 87%. Under future climate scenarios of RCP2.6 and RCP8.5 by the 2050 s， the loss of potential suitable areas of E. littoralis would be up to 95%， and the potential distribution areas would be limited to Yunnan， Sichuan， Tibet， Guizhou and Taiwan. The increased areas are in southeastern Tibet and south-central Sichuan. The centers of total suitable areas and most suitable areas would be moved towards northwest.

Keywords： Etlingera littoralis （J. Koenig） Giseke; MaxEnt; potential suitable area in China; climate change; predic-tion

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.11.040

物种分布区是物种重要的生态学和进化学特征，可作为物种濒危状况的一个指示特征[1]，而气候是影响物种分布的最主要因素之一，气候变化可以直接或间接改变植物的物种分布范围，分布格局，物种丰富度和多样性[2-3]，近百年来，在地球表面温度持续呈现上升的趋势下，我国珍稀濒危物种表现出脆弱性，气候变暖使大部分物种空间分布改变，加剧了分布范围缩减和破碎化而导致的物种灭绝风险[4]，提前了解物种地理分布在未来气候环境中的变化，有利于指导濒危物种保育策略的制定。生态位模型是以生态位理论为基础的新兴研究领域，通过模型预测物种的实际分布和潜在分布，包括生物气候分析系统（BIOCLIM）、生态位因子分析模型（ENFA）、基于规则集的遗传算法模型（GARP）、最大熵模型（Maxent）等多个模型算法[5]，其中最大熵生态位MaxEnt模型近年来被广泛应用于物种保育学[6-7]、生物入侵学[8-9]、全球生物变化和生物进化学[10-11]等领域研究，该模型基于最大熵原理利用物种已知的地理分布数据，进行物种生态位建模和分布分析，在当前诸多预测模型中，效果突出，即使在物种的分布数据较少情况下，仍然能得到满意的结果[12-13]。

红茴砂[Etlingera littoralis （J. Koenig） Giseke]，为姜科茴香砂仁属多年生草本植物，主要分布在马来西亚、泰国、越南、印度尼西亚等热带地区和部分亚热带地区，生于海拔90～300 m的河道旁、林下、林缘等地，我国仅海南地区有自然分布。红茴砂叶和根茎部位含有大量成分丰富的挥发油，主要为的单萜（monoterpenoids）类和苯基丙烷类化合物，而且红茴砂提取的挥发油含有在姜科植物中2种未见报的二萜醇化合物——8（14）， 15-sandaracopimaradien-3b-ol和7，15-isopimaradien- 3b-ol[14]，其中（E）-甲基異丁香酚[（E）-methyl isoeugenol）含量最高达58.1%，研究表明这种天然食品香料具有抗焦虑和抗抑郁作用[15]，同时也对空肠弯曲杆菌、大肠杆菌弯曲杆菌和弧菌弯曲杆菌等菌株具有明显抑菌效果[16]。红茴砂株高2～3 m，花期为3—6月，花色艳红夺目，枝叶繁茂，在广东、福建、海南等地区终年常绿可作为优秀的园林背景植物[17]。目前由于红茴砂生境条件的变迁，其自然种群的延续受到威胁，现已被列入《中国高等植物受威胁物种名录》，受威胁等级为EN[18]，但红茴砂当前的研究多集中在其挥发精油的成分与活性分析[14， 19]、内生真菌[20]和红茴砂种子萌发、传粉机制等方面[21-22]，而未有影响其地理分布的主要限制性气候因子的研究，同时未来不同气候变化情景下的红茴砂潜在分布格局的变迁也尚不明确。

在全球气候持续变暖背景下，本研究运用最大熵生态位模型MaxEnt和ArcGIS软件，分析红茴砂目前地理分布区的气候特点，预测红茴砂当前的分布范围及未来潜在适生区空间分布格局的变迁，确定影响红茴砂植物分布的主要环境因子，旨在为红茴砂的保育及利用提供支撑。

1  材料与方法

1.1  物种分布点信息来源及筛选

通过实地考察，查阅公开发表的学术论文，检索中国数字植物标本馆、NSII-中国国家标本资源平台和世界生物多样性信息机构网（GBIF，http：//www.gbif.org/）获得红茴砂分布数据，部分只有采集地而无具体经纬度信息的分布点结合GoogleEarth查找相应的经纬度信息。

采用缓冲区分析法对红茴砂分布点进行校对、筛选，排除过拟合模拟对研究结果的影响。方法：因本研究环境变量空间分辨率为2.5 minutes（约4.5 km），所以设缓冲区为3 km，当2个分布点处于同一个缓冲区类，则仅保留其中的1个点[23]。最终获得45个红茴砂分布点进行分析。最后根据Maxent 软件要求将分布点数据生成CSV格式文件。

1.2  环境变量和地图数据来源

本研究采用的地形变量和气候变量作为本研究的环境变量，均从世界气候数据库World-Clim （http：//www.worldclim.org/）中获取，包括3份全球的19个生物气候变量图层 （1970—2000年、2050年RCP2.6和2050年RCP8.5）以及全球海拔变量图层，选取的空间分辨率均为2.5 minutes。利用2050年RCP2.6和RCP8.5两个气候变化情景，模拟2050年CO2浓度上升对未来气候影响的最低和最高情况[24]。本研究绘图使用底图数据均来自国家基础地理信息系统网站（http：//nfgis. nsdi.gov.cn）所提供的中国行政区划图和标准地图。

1.3  分析软件信息

本研究所用软件为 Maxent 3.4.1 版本的最大熵模型预测软件（http：//Biodiversityinformatics. amnh.org/open_source/maxent/）和ArcGis 10.4软件（http：//desktop.arcgis.com /zh-cn/）。

1.4  红茴砂适生区最大熵模型预测

将CSV格式的红茴砂植物分布数据分别与ASCII格式的当前时段1970—2000年及未来2050年RCP2.6和RCP8.5情景下的20个环境因子数据在MaxEnt软件中加载，设置25%的分布点作为测试集（testing data），75%的分布点作为训练集（training data），利用刀切法（Jackknife）分析每个气候因子在预测中对模型的贡献率。并用ArcGis软件对MaxEnt 软件输出结果进行可视化表达和重分类。采用自然间断点分级法将其划分为4个适生等级[25]，分别是非适生区（0～0.08）、低适生区（0.08～0.26）、中适生区（0.26～0.49）和高适生区（0.49～0.98）。

1.5  红茴砂不同时期适生区变化分析

在ArcGis软件中利用SDMtoolbox工具对MaxEnt软件输出的3份红茴砂适生区预测图进行计算当前和未来红茴砂适生区收缩，扩张等变化的面积[26]。

2  结果与分析

2.1  MaxEnt模型预测精度评估

本研究基于红茴砂实际分布数据和20个综合性气候指标，运用最大熵模型进行建模，采用ROC曲线分析法来评价分布预测模型。当AUC值大于0.9时预测精度和诊断价值较高[27]。因此，计算当前红茴砂潜在分布区域时重复运行了10次建模，最终得到平均训练集的AUC值为0.982（图1）。而在未来2050年RCP2.6和RCP8.5情景下测试图的训练集和验证集的AUC值均大于0.98（图1）说明模型预测效果比较准确，可用于红茴砂在中国地区分布情况与气候关系的研究。

2.2  影响红茴砂分布的主要气候因子

在Max Ent模型中评估20个环境因子在10次重复预测中的重要性，对模型预测贡献率较高的变量依次为Bio16、Bio18、Bio2、Bio4、Bio6、Altitude、Bio11、Bio10 等个8因子，累计贡献率达87%。而刀切检验获得的模型正则化训练增益最高的8个环境变量如图2依次为Bio7、Bio16、Bio13、Bio12、Bio6、Bio18、Bio4。同时对这20个气候变量对其进行Pearson相关性分析，贡献率和增益较高的变量中存在Bio13和Bio16、Bio7和Bio4、Bio6和Bio11这3组气候变量相关性>±0.9，所以每组中选取一个对红茴砂生物意义更高的作为其关键影响因子，综合分析，筛选出Bio13、Bio18、Bio7、Bio6、altitude、Bio10等6個变量，为影响红茴砂地理分布的主要气候变量，其贡献率和主要阈值范围如表1所示。

2.3  当前情景下红茴砂在中国的潜在分布

在Maxent模型中，红茴砂当前在我国的潜在分布区域在海南、云南、四川、台湾、广西、福建、广东、贵州、重庆的大部分地区，湖南和西藏也有小部分地区适宜红茴砂的生长（表2）。其中，高适生区（存在概率0.49～0.98）面积为157 068.28 km2，占国土面积1.63%，集中在海南、云南东南部、广西西部，四川南部小部分地区;中适生区（存在概率0.26～0.49）面积为313 544.22 km2，占国土面积3.26%，包括云南、海南、广西、贵州、四川、广东、西藏和台湾等地;低适生区（存在概率0.08～ 0.26）面积为769 227.15 km2，占国土面积7.99%，分布在广东、广西、福建、云南、四川、重庆、西藏、湖南、贵州和台湾等地。当前情景下，红茴砂在我国的潜在适生区总面积约为1.2×106 km2。

2.4  在未来气候条件下红茴砂的地理分布格局变迁

在未来2050年RCP2.6和RCP8.5两种气候模型下，红茴砂适宜分布界线均从华南地区向西南地区迁移，但适生区总体面积丧失极大，如表3所示2种未来气候模式下红茴砂适生区域丧失面积均达到95%以上，华南地区（海南、广东、广西）、华中地区（湖南）、西南地区（重庆、四川东部、贵州中部和东部、云南南部）和华东地区（福建）基本丧失全部分布，新增区域主要在西藏东南部和四川中南部。潜在分布区域减少为云南、四川、西藏、贵州和台湾5个地区，主要集中在滇中北部和川南，进一步收缩在横断山脉、云贵高原等高海拔地区，呈现向西藏延伸分布的现象，台湾地区适生区也向中央山脉高海拔地区聚拢。当前红茴砂潜在总适生区质心分布在贵州南部独山县内，高适生区质心在红河哈尼族彝族自治州，PCR2.6和PCR8.5两种未来情景模式红茴砂潜在总适生区质心分别在云南省楚雄彝族自治州和云南迪庆藏族自治州，但高适生区质心均在云南贡山独龙族怒族自治区。不论是红茴砂潜在总适生区质心还是高适区适生区质心都向西北方迁移。

3  讨论

3.1  模型分析

本研究中红茴砂MaxEnt生态位模型是以最大熵理论为基础，将红茴砂分布数据和全球变化下气候环境变量相结合模拟红茴砂分布，同时转移、投射至其他区域，来预测红茴砂在气候变化下的潜在分布，为其保育提供支持。已有研究表明MaxEnt生态位模型虽然具有运算稳定、运算时间短、结果精度高等优点，但MaxEnt模型对采样偏差敏感，在模拟物种潜在分布时易产生过度拟合的问题，使模型转移能力降低[28]，为提高红茴砂MaxEnt生态位模型转移能力，本研究从分布点筛选和环境因子选择这两个方面进行了控制。在分布点数据处理上采用缓冲区分析法进行筛选、校对。环境因子选择时考虑到红茴砂为一种林下植物，其光照环境与植物群落息息相关，所以模型建立未选择太阳辐射因子[29]，最后选取了影响植物生长和分布的温度、降雨和海拔等主要非生物环境因子运用Pearson相关性分析，在相关性较高的环境因子中选取对红茴砂生物意义更高的作为其关键影响因子进行建模，减少因过度拟合产生的误差。结果显示本研究红茴砂三个MaxEnt模型检验AUC值均达0.98以上，表明模型模拟效果好，可信度高。

然而，本研究也存在一定的局限性。除已选择的非生物环境因子变量外，还有其他一些环境因素也影响红茴砂分布，比如土壤因子、地形特征和红茴砂传播能力、种间竞争力、生物相互作用等生物环境因子[30]，基于以上问题，本模型预测的基础生态位比红茴砂实际占据的生态位要宽。所以应尽可能收集全面且准确的分布数据、环境数据、以及其他因素数据，加强红茴砂生理生态应答与环境要素的耦合关系研究，有助于了解未来全球气候变暖背景下红茴砂可能发生的分布变化，对其物种保护具有现实意义。

3.2  气候因子对红茴砂分布的影响

根据环境因子贡献率的结果，Bio13（最湿月降水量），Bio18（最暖季度降水量）2个气候环境因子对红茴砂分布影响最大，其贡献率累计高达57.3%，最湿月降水量454 mm，最暖季度降水量600 mm时为其最佳生长条件，表明红茴砂是对降水最为敏感的植物，适合在湿润环境生存，需要足够水分满足其生长需求。同时温度对红茴砂也是影响红茴砂分布的主要限制因素，最冷季度平均温度在3 ℃以上才能使其正常生长，最热季度均温适宜范围为19.6～31.9 ℃，年均温差不超过15 ℃，这也与红茴砂当前分布较广的热带和亚热带潮湿常绿林生境高度吻合[31]。因此寒潮少，热量资源丰富，降雨充沛，常年湿润的区域利于红茴砂分布，可为红茴砂资源的保护和合理的开发利用提供参考。

3.3  气候变化背景下红茴砂的分布区

2050年RCP2.6和RCP8.5两种未来气候情景变化下红茴砂在华中和华南等区域潜在分布区全部丧失，可能与全球气候持续变暖趋势下这两个地区降水量的减少有关。未来21世纪华南地区温度整体处于上升趋势，但年降水持续减少[32]，虽然夏季强降水频率增大但冬旱现象加剧[33]，而红茴砂作为对降水最为敏感的植物，广东、广西和海南等华南地区将不再适宜其生存，所以红茴砂适生区在未来气候下逐渐向西北方转移，以减缓极端高温和冬旱所带来的危害。

2种未来气候环境下红茴砂潜在分布收缩集中在川南、滇中北地区碎片化分布，并呈现沿西藏延伸分布现象，此地区处于过渡带，地貌复杂，高程落差大[34]，形成了气候独特，稳定的片段化生境，可抵抗全球变暖带来的极端气候等不利影响，同时怒江、澜沧江、金沙江、雅砻江、大渡河等主要河流在该区域也呈南北走向，一直延伸到青藏高原内部，为红茴砂向西藏和川北地区延伸分布提供条件[35] 。中国西南地区未来21世纪气候大部分地区呈暖湿型发展的趋势[36]，区域温度逐渐升高、降水量和相对湿度也逐步增加，许多学者也对此地区潜在植被分布进行了分析，21世纪未来气候下与红茴砂潜在分布区相吻的植被类型主要为亚热湿润常绿阔叶林、暖热潮湿落叶-常绿阔叶林、亚热潮湿阔叶林类、温带常绿针叶灌木和部分热带森林草地与[37-38]，与当前红茴砂分布点植被类型相似，由此可见在全球气候持续变暖趋势下，西南地区滇中北和川南等地区能逐步满足红茴砂分布对地形、植被、热量资源丰富、水分需求高的要求，成为红茴砂新的避难所。此现象与前人关于气候变化影响植物分布变化的研究相符，认为当前物种分布范围及范围大小会随着全球气温的升高逐渐向高纬度和高海拔迁移[39-40]。PCR8.5气候模型情景相较于PCR2.6气候情景模型红茴砂潜在适宜分布区域迁移更远，向西南地区新增适生面积更大，即未来全球升温阈值越高，红茴砂适合生分布范围向西南地区迁移现象更明显。

3.4  紅茴砂的保育策略

本研究结果对红茴砂的保护和生物地理学研究都具有重要的意义。由前所述红茴砂应对气候变暖的一条逃生路线是向高海拔山地迁移，但是目前红茴砂在中国的自然分布区仅为海南岛，分布范围十分狭窄，如果红茴砂持续向高纬度和高海拔地区迁移，在迁移途中不可避免遇到海洋等自然地理障碍阻隔导致局部灭绝[41]。所以需要人为干预降低其在中国灭绝的风险。可根据本文对红茴砂适生区预测情况结合其濒危机制研究，综合考虑多方面的因素，制定合理保育策略。对于红茴砂当前分布区可采取就地保护措施，例如可在海南岛中南部山地地区建立红茴砂保育关键区，通过定点观察、动态监测结合人工复壮，最大确保其遗传多样性。而在新增适合生境方面，可以考虑迁地保育方法，如红茴砂潜在分布中心云南地区，可进行人工引种栽培，制定合理的生态调控措施，避免红茴砂遗传资源丧失风险，同时减少对当地生态系统平衡影响。

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责任编辑：崔丽虹