进化论系列讲座（二十四）生物学、进化论与物理学的结缘

郭建崴

作者单位：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所/中国科学院大学

从开尔文说起

前文曾表，达尔文的《物种起源》出版伊始，遇到最难对付的两个批评之一，就是物理学家开尔文（Kelvin）对通过小变化的积累产生进化所需时间之长表示怀疑，因为他认为地球的年龄没有长到允许这种缓慢的进化发生。

说到开尔文，那也是英国当时泰斗级的人物。他本名威廉·汤姆森（William Thomson），1824年6月26日生于爱尔兰贝尔法斯特，1845年毕业于剑桥大学，1846年应聘为格拉斯哥大学物理学（当时学科名称为自然哲学）教授。因铺设第一条大西洋海底电缆有功，维多利亚女王于1866年封他为爵士，又于1892年晋升他为开尔文勋爵，开尔文这个名字即由此而来。他于1890～1895年任伦敦皇家学会会长，从1904年开始任格拉斯哥大学校长直到1907年12月17日逝世为止。

开尔文对达尔文理论的批评缘于他对太阳热能的起源和地球热平衡的研究。他将太阳热能的起源用落到太阳上的陨石撞击以及引力收缩来解释，并在1854年前后将太阳的“年龄”估算为小于5亿年。同时他从地球表面附近的温度梯度入手推算地球热的历史和年龄，结果仅为4亿年。他的推算从方法论上讲是有根有据的，但错误结论不能都怪他，因为当时放射性还没有被发现，谁都不知道太阳和地球上的能量来自于核能。

这一“时代的错误”并不能遮掩开尔文的光芒，他一生发表了多达600余篇论文，取得70种发明专利，在当时的科学界享有极高声望。他对数学、热学、电磁学、流体力学、光学、地球物理、工程应用等方面都有所贡献。尤其在热学、电磁学及它们在工程应用领域的研究最为出彩。

当时，电磁学刚刚开始发展，并逐步应用于工业而出现了电机工程，开尔文对此贡献颇丰。热力学的情况却是工业实践在先，随后才催生出理论——从18世纪到19世纪初，蒸汽机在工业领域已经得到广泛应用，而热力学直到19世纪中叶以后才发展起来。

开尔文是热力学的主要奠基者之一。他在1848的论文《关于一种绝对温标》中提出，需要以一种“绝对的冷”（绝对零度）作为零点的温标，使用摄氏度作为其单位增量作为热的度量单位。这种绝对温标现在称为开尔文热力学温标（温度）。1854年他进一步提出，只要选定一个固定点，就能确定热力学温度的单位。

热力学温度的概念是从绝对温度概念转化而来。早在1787年，与布丰同时代的法国物理学家查理（J. Charles）就发现，在压力一定时，温度每升高1℃，一定量气体的体积的增加值（即膨胀率）为一个定值，也就是说体积膨胀量与温度呈线性关系。最初的实验得出该定值为气体在0℃时体积的1/269，后经几十年的实验修正，尤其是法国学者盖·吕萨克（J. L. Gay-Lussac）1802年的修正，最后确定该值为1/273.15。

将这一气体体积与温度的关系用数学表达，公式是：

式中Vt是摄氏温度为t℃时的气体体积（V0的含意当然就是0℃时的气体体积）。如果定义t+273.15≡Tt，上述公式即可简化为：Vt/Tt=V0/T0（T0=0+273.15），表明在任何温度下，一定量的气体在压力一定时其体积V与用T为温标表示的温度成正比——这被称为查理-盖·吕萨克定律。这条定律实际上只适用于理想气体，因此T最初便被称为理想气体温度（温标），又被称为绝对温度（温标）。热力学形成后，该温标被发现有更深刻的物理意义，尤其当开尔文和克劳修斯（R. Claosius）认识到物体的温度是构成物体的大量微粒运动（热运动）的激烈程度的宏观体现，进而论证出绝对零度不可达到，于是便将T改称为热力学温度（温标），并以Kelvin之名的第一个字母K为其单位。

开尔文还是热力学第二定律的两个主要奠基人之一。另一位是刚刚提到的克劳修斯，德国物理学家。热力学第二定律是物理学上的一个重大突破，它使人类第一次认识到，物理世界不仅是一个存在的世界，还是一个演化的世界。

不过，没有第一，哪来第二呢？因此下面笔者要先聊一聊热力学第一定律，而把热力学第二定律放到后文中再予介绍。

热力学第一定律

由于蒸汽机的发展和日益广泛的利用，19世纪初的工程师们迫切需要研究热和功的关系以对蒸汽机（也称为“热机”）的动力作出理论上的分析，热与机械功的相互转化一时成为研究热点。埃瓦特（Peter Ewart，1767—1842）、赫斯（G. H. Hess，1802—1850）以及柯尔丁（L. Colding，1815—1888）均提出了能量转化与守恒定律暨热力学第一定律的雏形。

这里重点介绍一下法国工程师萨迪·卡诺（Nicolas Léonard Sadi Carnot，1796－1832），他早在1830年就已产生了热功相当的想法，曾在笔记中写道：“热不是什么别的东西，而是动力；抑或说热是改变了形式的运动，是（物体中粒子的）一种运动（形式）。当物体中粒子的动力消失时，同时必有热产生，其量与粒子消失的动力精确地成正比。相反，如果热损失了，也必有动力产生。”“由此可以得出一个普遍法则：自然界中存在的动力在量上是不变的，它既不会创生也不会消灭，只是可以改变其形式。”他甚至未经推导即给出了基本上正确的热功当量的数值：370千克·米/千卡。遗憾的是卡诺英年早逝，他的弟弟虽然留存了他的遗稿却不谙其意，直到1878年才将这部遗稿公开发表。彼时热力学第一定律早已“家喻户晓”了。

热力学第一定律的表述为：热量可以从一个物体传递到另一个物体，也可以与机械能或其他能量互相转换，但是在传递转换过程中，能量的总值保持不变。与其本质相同的能量守恒与转化定律可表述为：自然界的一切物质都具有能量，能量有各种不同形式，能够从一种形式转化为另一种形式，但在转化过程中，能量的总值不变。最早对这一定律作出明确阐述的首推三位科学家——德国的迈尔（Robert Mayer，1814—1878）和赫姆霍兹（Hermann von Helmholtz，1821—1894）以及英国的焦耳（James Prescott Joule，1818－1889），而其确立过程恰如后来的前苏联化学家伏肯斯坦（Μ. Β. ΒΟЛЬКEНШТEИН）曾说过的一句名言：“如果物理学赠与生物学以显微镜，那么生物学报答给物理学的是能量守恒。”

学医出身的迈尔在一次远航中担任随船医生，那时放血是一个重要的治病手段。航行到印度尼西亚在给生病的水手放血时，他发现水手的静脉血比他们在欧洲时红。迈尔意识到这是由于血中含较多氧的缘故——食物中含有化学能，能够像机械能一样转化为热；在热带高温环境下，机体只需要吸收食物中较少的热量，所以机体中食物的“燃烧”过程减弱了，因此静脉血中余下了较多的氧。他由此认识到生物体内能量的输入和输出是平衡的，进而引发他进行更加深入的探究，并在1842年发表的题为《热的力学的几点说明》中，阐明了热和机械能的相当性和可转换性。

1845年迈尔又发表了相关的第二篇论文：《有机运动及其与新陈代谢的联系》，明确指出：“无不能生有，有不能变无”，“在死的和活的自然界中，这个力（指能量）永远处于循环转化的过程中。任何地方，没有一个过程不是力的形式变化！”“热是一种力，它可以转变为机械效应。”文中还具体论述了热和功的联系，推出了气体定压比热和定容比热之差Cp－Cv与定压膨胀功R的关系式：Cp－Cv=R，即现在我们所称的“迈尔公式”。

随后迈尔又根据狄拉洛希（Delaroche）、贝拉尔德（Berard）以及杜隆（Dulong）推测气体比热的实验数据推算出热功当量：367千克·米/千卡（或3597焦耳/千卡，21世纪初精确值修订为4187焦耳/千卡）。

迈尔是在科学史上将热力学用于研究生命现象的第一人。他考察了有机体生命活动过程中的物理化学转变，证明生命过程是一种化学过程，由于吸收了氧和食物转化为热，因此植物和动物的生命活动就从唯物主义的立场被看成是能的各种形式的转变，从而证明过去长期被人们确信的“生命力”或“活力”理论是无稽之谈。

赫姆霍兹也是通过对动物生理作用的定量研究证明了能量守恒。他研究过“动物热”，坚信所有的生命现象都必须服从物理与化学规律。他在前辈学者的影响下，把自然界大统一当作信念从多方面论证了能量转化与守恒定律。他认为如果自然界的“力（即能量）”是守恒的，那么所有的“力”都应当和机械“力”具有相同的量纲，而且可以还原为机械“力”。他在1847年写就的著名论文《力的守恒》中充分阐述了这一命题。在这篇文章的最后他也提到能量概念有可能应用于有机体的生命过程，这一论点与迈尔接近。不过据科学史方面的资料，当时赫姆霍兹并不知道迈尔的工作，正如1858年之前的达尔文与华莱士那样。

在论文的结束语中赫姆霍兹写道：“由上面的叙述业已证明，我们所讨论的定律没有和任何一个迄今所知的自然科学事实相矛盾，反而引人注目地被大多数事实所证实。……这个定律的彻底验证，也许必须被当作物理学近来的主要课题之一。”

其实，用实验来验证这一定律的工作早在赫姆霍兹论文之前就已经由焦耳开始了。

焦耳是著名的英国实验物理学家，16岁起与其兄弟一起受教于著名化学家道尔顿（John Dalton，1766—1844），对其一生的科学实践和丰硕成果起到了关键的引导作用。

1841年，焦耳发表《电的金属导体产生的热和电解时电池组中的热》一文，叙述了他为确定金属导线的热功率所作的实验及其揭示的著名的焦耳定律：“在一定时间内伏打电流通过金属导体产生的热与电流强度的平方及导体电阻的乘积成正比。”

焦耳定律的发现使他对电路中电流的作用有了明确的认识。他参照动物的血液循环模式，将电池比作心肺、电流比作血液，认为：“电可以看作是携带、安排和转变化学热的一种重要媒介”，在电池中“燃烧”一定量的化学“燃料”，在电路中（包括电池本身）就会产生相应量值的热，与这些燃料在氧气中直接燃烧所得的量值应该相等。“转变化学热”一词表明，焦耳已建立了能量转化的概念，对热、化学作用和电的等价性已有了明确的认识。

为了找到这种等价性的最有力证据，焦耳从1843年以磁电机为对象测量热功当量开始，先后做了诸如桨叶搅拌实验、空气压缩实验、空气稀释实验等400余次实验，采用了各种不同原理的方法，直到1878年发表最后一次实验结果，为热和功的相当性提供了可靠的证据，为能量转化与守恒定律确立了牢固的实验基础。其中，他用多孔塞置于水的通道中测量水通过多孔塞后的温升，得到的热功当量为770磅·英尺/英热单位（4.145焦耳/卡），是与现代热功当量值最接近的数据。

自1850年起，科学界已经公认能量守恒定律暨热力学第一定律是自然界普遍规律之一；革命导师恩格斯更是将其与细胞学说和达尔文进化论一起，并列为19世纪自然科学的三大发现。