江西天然南方红豆杉群落及种群结构特征

喻龙华，厉月桥，陈珍明，曾平生，张利利，姚甲宝，周新华，刘素贞，邓宗付

（1.中国林业科学研究院 亚热带林业实验中心，江西 分宜 336600；2.茶陵县林业局种苗站，湖南 茶陵 412400）

南方红豆杉Taxuschinensisvar.mairei属红豆杉科Taxaceae红豆杉属Taxus常绿乔木，是我国国家一级重点保护的白垩纪孑遗植物[1]，主要分布于黄河以南广大地区，而长江流域是南方红豆杉分布的中心[2]。南方红豆杉木质坚硬、心材红褐色，可用于制作高档家具。其根、皮和叶组织内含紫杉醇，是抗癌药剂提取的重要原料树种。由于人为乱砍滥伐和自然更新困难的影响，南方红豆杉天然种群数量不断减少，许多地区处于濒临灭绝状态。因此，开展南方红豆杉天然种群恢复研究工作迫在眉睫。

掌握树种的群落、种群结构和更新规律特征对其种群恢复至关重要[3-6]。目前，国内许多学者对南方红豆杉天然分布区群落、种群和更新特征进行了调查。调查地点主要设在南方红豆杉集中分布区的外围，如浙江、福建、湖南、广东、陕西和湖北等地[7-10]。南方红豆杉群落和种群结构上，高润梅等[7]对山西南方红豆杉群落划分、物种多样性、结构特征和竞争特性进行了研究，表明野生南方红豆杉分布相对集中，多数是小径级个体，导致其种内竞争激烈[11,12]。汤晓辛等[13]研究表明贵州施秉县云台山地区南方红豆杉种群年龄结构属于倒壶形，种群属于衰退型。胡忠俊等[14]对江西三清山保护区南方红豆杉的种群结构和分布格局进行拟合分析，表明南方红豆杉的径级和年龄结构都呈现出橄榄型的结构特点，而高度级结构则呈现为金字塔型的结构特点，幼苗具有逐步衰退的趋势特征[15]。江西省位于亚热带中部，也是南方红豆杉天然种群集中分布区的中部，是种群生境由高温、湿润气候区向低温、干旱气候过渡的典型区域。对于该区域较全面的南方红豆杉种群、群落特征和更新策略研究相对较少。

通过分析江西主要天然南方红豆杉群落中的物种组成和群落结构特征，探究江西天然南方红豆杉天然种群的生存环境和自然更新特征，为天然种群的保护和恢复提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

江西位于中国东南部（113°34′36″～118°28′58″E，24°29′14″～30°04′41″N），地形以江南丘陵、山地为主，海拔16～2 157 m。属中亚热带温暖湿润季风气候，四季比较分明，年均温约16.3～19.5℃，年降水量1 600 mm 左右[16]。主要的土壤类型为红壤和黄壤，红壤占总土地面积的56%，占江西省森林面积的91.99%[17]。江西森林资源丰富，森林覆盖率为63.1%，主要森林类型有针叶林、针阔混交林、常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、竹林、矮林和灌丛。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置及调查

分别于江西省东、中、西和南部选取南方红豆杉较集中的区域各一个，分别为：江西省新余市分宜县中国林科院亚林中心上村实验林场、赣州市信丰县金盆山林场、宜春市铜鼓县高桥乡和上饶市婺源县沱川乡。

采用样地调查的方式，每个集中区选取典型样地3 块，即3 个重复，样地为30 m×20 m，共计12 个，对样地内所有胸径（或地径）≥4 cm的乔木和灌木进行每株调查，记录物种名称、植株高度、胸径（或地径）、东西和南北冠幅、坐标，同时对样地内的南方红豆杉幼苗进行全面调查，记录植株高度和地径。在每个样地内按“S”形设置5 个面积为1 m×1 m 的小样方，共计60 个小样方，记录每个小样方内所有草本植物的种名、盖度及株（丛）数。并在每个30 m×20 m 的样地内设置一个5 m×5 m 的样地，共计12 个，对样地内胸径（或地径）＜4 cm 的乔木和灌木进行每株调查，记录种名、高度、地径。此外，调查过程中记录每个样地的地理位置、乔木层盖度、灌木层盖度、海拔、坡向、坡度等因子。调查样地的基本特征如表1所示。

表1 江西南方红豆杉调查样地基本特征Table 1 Characteristics of Taxus chinensis var.mairei sample plots in Jiangxi province

1.2.2 分析方法

调查数据按乔木、灌木和草本层分别统计样地物种组成情况，利用香农多样性指数、辛普森多样性指数、玛格列夫（Margalef）指数统计并比较分析各个样地的生物多样性特征。利用公式（1）计算物种的重要值[18]，比较分析群落中各个物种的地位与作用。利用点格局分析法（公式2～3）对样地中南方红豆杉的空间分布格局进行研究分析[19]。

式中：n 为样地中植株总数，单位为株；i和j代表样地中各个植株，取值为1、2、3……、n；r为空间尺度，取值为1、2、3……；uij为树i与树j的距离，单位为m；Ir(u)值为0 或者1，当植株i和j的距离uij≤r时，Ir(u)=1，否则Ir(u)=0；Wij是以植株i为圆心，uij为半径的圆其周长落在样地内的长度与该圆周长的比值，无量纲；A为样地面积，单位m2；K(r)样方内以某棵植株为圆心，以一定长度r 为半径的圆内的植株个体数目的函数，其本身为一种点格局分析方法，但其为累积分布函数，随着尺度的增大，大尺度的分析结果就包含了小尺度的信息，受到小尺度上累积效应影响，因此用修正式L(r)替换K(r)来分析植物分布格局。

当L(r)＞0 时，表示为聚集分布，L(r)=0 时为随机分布，L(r)＜0 时为均匀分布。为评价L(r)偏离随机分布的显著程度，采用Monte Carlo 方法进行100 次随机模拟计算L(r)的99%置信区间。当样地L(r)大于上包迹线时为聚集分布，上下包迹线间为随机分布，小于下包迹线为均匀分布。

用大小结构分析法替代年龄结构，胸径级结构按上限排外法共划分为5 级[20]，如表2所示，依不同年龄级分别统计各群落中乔木层各径级树种的数量、多度和丰富度。

表2 胸径级结构划分表Table 2 Classification table of DBH grade structure

1.2.3 数据处理

文中采用Excel 2013 软件统计分析样地群落多样性指数和物种重要值，利用MATLAB 2015 软件完成点群落空间格局分析，空间尺度为0～20 m，步长为1 m。

2 结果与分析

2.1 江西天然南方红豆杉群落的结构特征

2.1.1 南方红豆杉群落的物种组成

在南方红豆杉群落样地中，共调查到物种175种，其中乔木层共有物种72 种，灌木层59 种，草本层76 种。不同样地中，信丰县金盆山自然保护区南方红豆杉群落样地中共调查到88 种，乔木层有37 种，灌木层27 种，草本层35 种；分宜县上村实验林场南方红豆杉群落样地中共调查到92种，乔木层有19 种，灌木层34 种，草本层41 种；铜鼓县高桥乡南方红豆杉群落样地中共调查到46种，乔木层有14 种，灌木层26 种，草本层9 种；婺源县沱川乡-中云镇-赋春镇南方红豆杉群落样地中共调查到70 种，乔木层有27 种，灌木层19 种，草本层30 种。样地中调查到的总种数、乔木层种数、灌木层种数和草本层种数的相关性分析结果如表3所示，总种数与灌木层种数和草本层种数存在显著正相关，而与乔木层种数不存在显著相关性，表明灌木层种数和草本层种数的多少决定群落中总种数。分宜群落乔木层物种数量小于灌木层和草本层；从调查数据看，可能因乔木层物种和数量较少，郁闭度较小，草本层拥有足够生存空间和生态条件。

表3 总种数和各层种数量之间相关性分析Table 3 Correlation analysis between total species number and species number in each layer

南方红豆杉群落样地中乔木层物种重要值如表4所示。在各样地中，除婺源（WY1）中南方红豆杉的重要值以较低的6.37%位于第六位，其它样地中均位于第一或者第二，而且在共计12 个样地中，南方红豆杉重要值最大的3 个样地均位于铜鼓。4 个样地中，重要值大于4%的物种数量以信丰和婺源居多，铜鼓和分宜少，反映铜鼓和分宜群落中多数种群的扩展收到限制，但即使在铜鼓和分宜群落中南方红豆杉占很大优势，林下也很少调查到南方红豆杉幼苗，这可能与种子成苗过程受阻有关。

表4 不同样地乔木层物种重要值Table 4 Important value of species in tree layer of different samples plots

续表4Continuation of table 4

2.1.2 南方红豆杉群落的物种多样性特征

不同样地的物种多样性特征指标如表5所示。从香农多样性指数（Shannon-Wiener）和辛普森多样性指数（Simpson）看，不同地点间样地的Shannon-Wiener 指数和Simpson 指数存在显著差异（SPSS 进行t 检验），均以信丰和婺源南方红豆杉群落较高，铜鼓次之，分宜的指数值最小。从Simpson 指数看分宜种群最小，物种单一，多数种群扩展受到限制。Pielou 指数中不仅分宜种群低，铜鼓也较低，其种群中南方红豆杉和赤杨盖度较大，郁闭度高，导致光照强度过弱，不利于幼树生长，以致影响其他物种的分布。

表5 样地物种多样性特征Table 5 Species diversity characteristics of sample plots

2.1.3 南方红豆杉群落的物种龄级结构特征

不同径级物种个体多度上（图1），信丰和铜鼓群落表现为先随径级增大逐渐升高趋势，而后从Ⅲ径级开始逐渐呈降低趋势；分宜南方红豆杉群落在Ⅱ径级存在明显峰值，其它径级都较小；婺源则表现出随径级增大多度逐渐降低的趋势，分宜和铜鼓均表现出第Ⅰ径级树苗缺失，种群哀退趋势。不同径级物种丰富度上，信丰和铜鼓表现为随径级增大物种丰富度先逐渐升高而后降低的趋势，但信丰在各个径级中物种丰富度均最大；分宜、铜鼓和婺源则随径级增大物种丰富度逐渐降低，产生这一现象的主要原因是群落中优势物种明显，仅少数几个种占明显优势，如：毛竹、枫香、南方红豆杉等。

图1 不同径级物种多度与丰富度Fig.1 Species richness and abundance in different diameter classes

2.2 江西天然南方红豆杉种群结构特征

2.2.1 南方红豆杉种群的结构特征

4 个调查地共随机调查南方红豆杉植株181株，调查胸径、树高、东西南北冠幅以及经纬度，并采集叶样和结实株种子，统计结果如表6所示。从表中看结实植株比例最高为铜鼓，达到38.8%，比例最低为分宜，仅为12%。这个比例一定程度上反映南方红豆杉种群中雌雄植株比例，虽然铜鼓种群中结实株多，比例高，但样地中基本未调查到自然更新的/年生、2年生南方红豆杉苗。

表6 2018年各样地结实植株统计Table 6 Standard deviation analysis of seed setting plant

江西分宜、信丰、铜鼓和婺源调查的181 株南方红豆杉植株龄级结构特征如图2所示，从图中看，第Ⅰ龄级仅信丰有2 株，幼苗、幼树极少，种群结构呈两头小、中间大的纺锤型，种群呈哀退趋势。

2.2.2 南方红豆杉种群的空间分布特征

江西信丰、分宜和铜鼓南方红豆杉种群的点格局分析结果如图3所示，图中上下包迹线为拟合的99%置信区间。从图3中看，分宜南方红豆杉种群，在＜3 m 的尺度上均呈均匀分布，在较大尺度上均呈聚集分布，并且仅第3 块样地在＞10 m的尺度上才呈聚集分布。反观其样地调查数据，该样地中仅存在3 株南方红豆杉，可能因数量少，致使计算误差较大，使该组数据与其它数据存在较大差异。信丰和铜鼓南方红豆杉种群均在小尺度（＜2 m 或＜3 m）下表现为均匀分布，而在其它尺度均呈现聚集分布。

图3 南方红豆杉种群的空间点格局分析Fig.3 Spatial pattern of Taxus chinensis var.mairei population

3 结论与讨论

1）从南方红豆杉群落的物种组成、物种多样性特征和物种龄级结构特征等指标综合表现中可以看出总种数铜鼓群落较少，仅只有46 种；其它群落中总种数都较多，并且草本层种数在群落中都较多，从不同层种数量分析表明乔木层物种和数量较少，郁闭度较小，草本层拥有足够生存空间和生态条件。不同层种数相关性分析表明灌木层种数和草本层种数的多少决定群落中总种数，反映草本层和灌木层物种在生长竞争过程中被淘汰。物种多样性特征上，信丰和婺源群落中物种多样性和丰富度均高，铜鼓群落次之，分宜群落最低。铜鼓群落中南方红豆杉属于优势种，信丰和婺源群落中也属共优种，仅分宜群落中为非优势种。其中除分宜群落优势种为毛竹，其它群落中优势种或共优种均为阔叶树，并且均完全郁闭、枯落物厚，甚至还存在一层灌木层。分宜群落Simpson 指数最小，物种单一，多数种群扩展受到限制。Pielou 指数中不仅分宜群落低，铜鼓也较低，其群落中南方红豆杉和赤杨盖度较大，郁闭度高，导致光照强度过弱，不利于幼树生长，以致影响其他物种的分布。南方红豆杉属于耐阴性物种，并且对生境要求高，幼苗对直射光尤为敏感，在强光下生长不良，但绝对荫蔽下同样不利于生长；而各群落郁闭度均高，不利于南方红豆杉幼苗生长，阻碍南方红豆杉种群天然更新。不同径级物种丰富度上，信丰群落在各个径级中物种丰富度均最大；分宜、铜鼓和婺源则随径级增大物种丰富度呈逐渐降低的趋势，群落中优势物种明显，仅少数几个种占明显优势，如：毛竹、枫香、南方红豆杉等。

2）从南方红豆杉种群结构和空间特征指标看，天然林中南方红豆杉的更新方式为种子更新，但即使结实植株占比达到38.8%的铜鼓群落，其调查样地内均未调查到幼苗和幼树，未呈现幼树围中、大雌株的扩散趋势，研究表明种群中种子自然更新能力极差。南方红豆杉种子种皮色彩鲜艳、味道甜美，容易吸引鸟类和啮齿动物捕食，大量捕食对种子造成了很大影响。南方红豆杉种子具有深休眠，自然条件下需要两冬一夏才能萌发，在较长的休眠期内，容易因长期阴雨致使种子腐烂或感染真菌，也容易因为失水导致生命力丧失。在调查过程中，存在附近居民捡拾，甚至破坏性采摘南方红豆杉种子情况（砍伐结实枝条），致使南方红豆杉结实量连年下降。南方红豆杉种群的空间格局分析反映群落中南方红豆杉植株均为聚集分布，本就狭窄的生存空间进一步被挤压。

综上分析，江西南方红豆杉种群结构和空间分布格局受困于群落生境，又因南方红豆杉生物学特性和人为干扰的综合作用，使得江西南方红豆杉种群自然更新能力差。今后研究过程中，可以探究天然南方红豆杉种群更新受自然条件的限制主因，从而可以有针对性地研究人工促进更新的技术措施。