麋鹿秩事——麋鹿物种的诞生与发展

丁玉华

（江苏大丰麋鹿国家级自然保护区 江苏 盐城 224136）

世界鹿科动物起源于4000万年前，最初的鹿祖先为古鼷鹿(Archaeomergx)，又称为始祖鹿，生活在3700万年前的晚始新世（距今4360万至3660万年）。始祖鹿体型较小，只有现今的兔子大，四肢较长，背部呈弓形弯曲。始祖鹿不长角，在漫长的历史进化与演替过程中，在距今大约500万年前的中新世，雄性鹿个体从头部的上方额骨逐渐长出了角（仅驯鹿雌、雄个体都长角）。起初鹿角很小，随着物种进化、演替，鹿角也随着鹿体型的不断增大而变长变大。

鹿科动物在整个进化过程中，始终是性情比较温顺的食草动物，喜欢吃一些新鲜柔嫩的绿色植物。受到食源和环境的引诱，一部分鹿科动物逐渐向草原及平原沼泽湿地转移，并开始在那里群居生活，以草原和湿地生长的草本植物为食，逐步成为平原沼泽湿地鹿科动物；另一部分生活在山区、丘陵的森林里，以树叶、嫩枝、芽和灌木丛为食，逐步成为山区丘陵鹿科动物。

麋鹿（Elaphrus davidianus）是中国特有的世界珍稀鹿科动物，它的中文名叫麋鹿（milu），学名叫长尾鹿(Elaphrus)，英文名叫大卫神父鹿（Père david′s deer）,俗名“四不像”。历史上麋鹿还有“糜鹿”“湄鹿”“泥鹿”“麙鹿”“麈鹿”等称谓。

更新世早期，麋鹿在华夏大地上从鹿族的序列中自然分化出来，经过漫长的历史进化，逐步过渡到低海拔平原沼泽湿地，形成了新的属种，在近代动物分类学上，动物学家把它单独划分为麋鹿属麋鹿种。由于区域和环境的差异，到了近代，麋鹿又进化演替成五个种。1866年，米尔恩·爱德华兹（Milne-Edwards）将大卫神父（Père David）1865年在北京南海子皇家猎苑获得的标本鉴定为麋鹿达氏种（E. davidianus）。1930年，德日进（Teilhard de Chardin P.）和皮韦托（Piveteau J.）在研究中国河北泥河湾维拉弗郎期（Villafranchian）哺乳动物群时，发现一类新鹿角，后鉴定为麋鹿双叉种（Elaphurus bifurcatus）。1974年，贾兰坡根据山西早更新世的材料建立了古代麋鹿新种，称之为麋鹿晋南种（E.chinanensis）。1975年，计宏祥根据陕西早更新世的材料建立了另一支古代麋鹿新种，称为麋鹿南田种（E.lantianensis）。1978年，日本的大塚裕之等（Hiroyuki Otsuka and Takio Shikama）修订台湾更新世的狍属（Capreolus Capreolus Linnaeus）台湾种为麋鹿属麋鹿台湾种（E. formosanus）。到目前为止，麋鹿属的5个种中，除麋鹿达氏种外，其他4个种都已不复存在。

更新世早期，麋鹿起源于长江、黄河中游地带，距今有二三百万年的历史。在鹿科动物中，麋鹿属于比较年轻的物种，但它的起源又早于鹿科动物中的梅花鹿、马鹿和黇鹿。在历史发展的长河中，麋鹿逐渐适应了低海拔沼泽湿地环境，并且学会了游泳技能。在漫长的进化中，麋鹿的体型越来越大，奔跑的速度越来越快，但持续的时间较短。麋鹿角渐渐变大，角向后分叉，尾巴越来越长，脸形也渐长。

生态位是动物生存的首要条件，麋鹿是低海拔平原沼泽湿地动物，经过演化，从只能适应100 m以下的低海拔平原湿地生存（如7000年前的青墩麋鹿生活遗址和河姆渡麋鹿遗址），逐步进化到能适应1000 m以上海拔的丘陵山区地域生存（如河北省木兰围场）。麋鹿是恒温动物，适宜的气温是麋鹿生存必不可少的条件。麋鹿对环境气温有一定的要求，正常生活在-10～35℃范围内，现在已逐步适应了冬季短时间在-35℃的极端气温环境下生活。体表被毛也随着气温变化表现出极强的适应性。夏季气温高，被毛的密度就小；冬季气温低，被毛的密度就大。麋鹿被毛的颜色随气温和环境的改变而发生变化，如夏、秋季气温高，其被毛颜色呈棕红色；冬、春季气温低，其毛色呈灰褐色，与环境中枯萎的植物颜色相协调，这是麋鹿物种在进化演替过程中，为逐步适应气候、环境，机体内部作出的一种生理性调节反应，更是麋鹿在漫长的历史进化、演替长河中为适应新的生存环境而不断进行自我改造、自我特化、自我发展的过程。

雄性麋鹿头上长有一对大角，当遇到天敌猛兽如狼、老虎、豹子等时，它们就运用集体力量，一致对外，保护自己的家族。葛洪在《抱扑子》中写道：“万麋倾角，猛虎为之含牙。”西汉刘向在《说苑·杂言》中记载“麋鹿成群，虎豹避之”，说明即使是凶猛的虎豹，面对众多的麋鹿也无可奈何，只好闭着嘴（含牙）悻悻离去。这都是古人描述麋鹿在野外与天敌斗智斗勇、保存自己的一种智慧和力量的真实写照。21世纪初，科学家们曾做了一个试验，选录了几种猛兽的叫声，在野外播放，当播放到老虎叫声时，麋鹿特别敏感，先听到有麋鹿鸣叫，然后见到麋鹿成群从远处奔跑至距播放老虎叫声地点约25 m的地方，面对着发声方向呈一字排开，前排都是雄性麋鹿，第二排全是雌性麋鹿，后排就是当年出生的小麋鹿。这个试验结果表明，麋鹿为保存自己，适应自然环境，这种时刻准备抵御捕食者的基因已深刻地烙印在麋鹿体内。如果麋鹿不能克服环境中的各种不利因素，就无法生存下去。

从麋鹿物种的诞生和发展的历史看，它的进化与演替过程经历了四个非同寻常的阶段。在更新世早期（距今150万至300万年），为麋鹿物种诞生到其形态结构基本定型阶段。在此阶段中，麋鹿基本完成了从鹿族中分化诞生、形成新的物种，对生存环境的选择，以及生理结构及机能调节等过程。在距今1万年至150万年前，为麋鹿物种的发展盛大走势阶段。在该阶段，麋鹿物种逐步拓展、适应环境，机体不断特化，繁衍生息，进入发展的鼎盛时期。距今1万年前至近代，由于人类的活动，麋鹿种群从昌盛走向衰落甚至几乎灭绝。这一阶段主要为人类在自然环境中捕杀麋鹿，以麋鹿作为主要肉食来源。随着人类社会的快速发展，人们大规模开垦麋鹿栖息地，与麋鹿争夺生存空间，导致麋鹿自然种群灭绝，人工豢养麋鹿种群也逐渐萎缩，濒临绝迹，最后全世界仅剩下英国乌邦寺庄园20头豢养种群。1902年至今，为麋鹿物种步入复兴阶段。近120年，在全世界人类保护活动的作用下，由1902年1个国家1个饲养点，增加到2020年的25个国家210多个养殖点，种群数量也由1906年的37头发展到现在的10 000多头。近30年，在故乡建立了糜鹿半散养种群，原生地恢复了野生种群。在生物多样性的新时代，麋鹿将跟随人类生态文明进程的步伐，从复兴走向昌盛发展。